THALASSEUS BERGII - (LICHTENSTEIN, 1823)
Aves (Class) > Charadriiformes (Order) > Sternidae (Family) > Thalasseus (Genus)
Sterne huppée, Greater crested tern, Great Crested-Tern, Rybák chocholatý, Eilseeschwalbe, Bergiusterne, Charrán Piquigualdo, Töyhtötiira, Boðaþerna, Beccapesci veloce, Ooajisashi, Grote Kuifstern, Hinduterne, Rybitwa zlotodzioba, Gaivina-de-bico-amarelo,
Description
La Sterne huppée est une grande sterne avec un long bec jaune mesurant de 5,4 à 6,5 cm, des pattes noires et une huppe d'un noir brillant, ébouriffée à l'arrière. Les adultes reproducteurs de la sous-espèce Thalasseus bergii bergii mesurent 46 à 49 cm de long, avec une envergure de 125 à 130 cm et pèsent de 325 à 397 g.
Le front et le ventre sont blancs, le dos et l'intérieur des ailes sont gris sombre. En hiver, le plumage du dos devient gris pâle et la calotte devient blanche, se fondant à l'arrière avec une crête poivre et sel et un masque noir. Les adultes des deux sexes sont en apparence identiques, mais les jeunes sont caractéristiques, avec une tête comme les adultes en hiver et le dos constitué d'un mélange de gris, de brun et de blanc ; les ailes repliées présentent des barres foncées. Après la mue, les jeunes sternes ressemblent aux adultes mais ont des motifs bigarrés sur les ailes et une barre sombre sur les plumes de contour.
Les sous-espèces du Nord, Thalasseus bergii velox et Thalasseus bergii thalassina arborent leur plumage nuptial de mai à septembre ou octobre, alors que cette période pour les deux sous-espèces d'Afrique australe s'étend de décembre à avril. Pour Thalasseus bergii, la période de mue dépend des localités : les oiseaux dont les aires de reproduction se trouvent en Australie et en Océanie sont en plumage nuptial de septembre à avril, mais ceux qui nichent en Thaïlande, en Chine et à Sulawesi arborent celui-ci de février à juin ou juillet.
Distribution et habitat
La Sterne huppée se reproduit dans les zones tropicales et tempérées chaudes côtières de l'Ancien Monde depuis l'Afrique du Sud, le long des côtes de l'océan Indien jusqu'au Pacifique et l'Australie. Les sous-espèces Thalasseus bergii bergii et Thalasseus bergii enigma nichent depuis la Namibie jusqu'en Tanzanie et, éventuellement, sur les îles autour de Madagascar. Il y a ensuite une rupture dans la zone de reproduction de cette espèce jusqu'en Somalie et en mer Rouge, et une autre zone de rupture plus à l'est, dans le Sud de l'Inde.
La Sterne huppée niche sur de nombreuses îles de l'océan Indien, comme Etoile et Aldabra aux Seychelles, dans l'archipel des Chagos et Rodrigues. Il y a de nombreuses colonies dans des îles du Pacifique, comme aux Kiribati, aux Fidji, aux Tonga, en Nouvelle-Calédonie, aux îles de la Société et sur l'archipel des Tuamotu.
Les nids sont situés sur des monticules de sable, dans les rochers, ou sur des îles de corail, parfois parmi des arbustes rabougris, souvent sans aucun abri. Quand elle ne se reproduit pas, la Sterne huppée se perche ou se repose sur les plages dégagées, moins souvent sur les bateaux, les pilotis, les bâtiments portuaires ou les monticules de sel dans les lagunes. Elle va rarement dans les criques et les lagunes.
Toutes les populations de Sterne huppée se dispersent après la reproduction. Quand les oiseaux d'Afrique australe quittent les colonies de Namibie et de l'Ouest de la province du Cap, la plupart des adultes se dirige vers le littoral de l'Afrique du Sud baigné par l'océan Indien. Beaucoup de jeunes oiseaux font également le voyage, parfois sur plus de 2 000 km, mais d'autres se déplacent vers le nord le long de la côte ouest. Thalasseus bergii thalassina hiverne sur la côte est de l'Afrique, au Nord du Kenya et en Somalie et peut aller aussi loin que le sud de Durban. Les populations de Thalasseus bergii velox nichant dans l'Est du golfe Persique semblent être sédentaires, se contentant de se disperser dans la région plutôt que de vraiment migrer, mais celles qui se reproduisent en mer Rouge migrent l'hiver le long de la côte d'Afrique de l'Est jusqu'au Kenya. Thalasseus bergii cristata reste la plupart du temps à moins de 400 km de ses zones de nidification, mais certains oiseaux se déplacent à près de 1 000 km. Cette espèce peut aller accidentellement à Hawaï, en Nouvelle-Zélande, en Corée du Nord, en Jordanie et en Israël.
Chant
La Sterne huppée est très bruyante, en particulier en période de reproduction. Elle manifeste sa présence sur son territoire par un appel fort, rauque, rappelant le croassement du corbeau. D'autres cris comprennent un "korrkorrkorr" lancé au nid par des oiseaux anxieux ou excités et un cri "wep wep" en vol.
Reproduction
La Sterne huppée niche en colonies, souvent en association avec d'autres oiseaux marins. Elle est monogame et le couple reste uni tout au long de l'année et parfois sur plusieurs saisons de reproduction consécutives. La taille de la colonie est liée à l'abondance des proies pélagiques. La plus grande colonie connue, avec 13 000 à 15 000 couples, se trouve dans le golfe de Carpentarie dans le Nord de l'Australie, une région qui abrite également de grandes colonies d'autres oiseaux marins. Comme la nidification dans cette région suit les inondations de la mousson d'été, elle est probablement une réponse à la hausse des stocks de poissons, elle-même liée aux cours d'eau en crues fournissant des éléments nutritifs supplémentaires dans le Golfe. Cette sterne ne montre pas de fidélité à son site de reproduction, changeant fréquemment de site d'année en année, se déplaçant parfois sur plus de 200 km.
La Sterne huppée définit une petite zone de la colonie pour préparer son nid et, au départ, empêche toute autre sterne d'entrer sur son territoire. Si l'intrus est un autre mâle, il est normalement vigoureusement repoussé par le «propriétaire des lieux». Une femelle entrant dans la zone de nidification réagit passivement à l'agression du mâle, lui permettant ainsi de reconnaître son sexe et de pouvoir former un couple, avec des mouvements de tête de haut en bas ; ce comportement est souvent répété au cours de la période de nidification pour renforcer les liens du couple. Les sternes peuvent également utiliser des poissons dans le cadre de leur parade amoureuse. Un oiseau vole autour de la colonie avec un poisson dans le bec et en criant ; son partenaire peut également s'envoler, mais le couple se pose finalement et procède à l'échange.
Le nid est un trou gratté dans le sable d'une zone dégagée, sur un terrain plat ou quelquefois en pente. Il est souvent nu, mais est parfois tapissé avec des pierres ou des os de seiches. La femelle pond un, parfois deux œufs qui sont incubés par les deux parents pendant 25 à 30 jours avant qu'ils n'éclosent. Les œufs sont crème avec des marbrures noirâtres. La ponte est synchronisée dans une colonie de reproduction et encore plus étroitement dans les sous-colonies. Les parents ne reconnaissent pas leurs propres œufs ou les poussins récemment éclos, mais sont capables de distinguer leurs poussins lorsque ceux-ci ont deux jours, peu de temps avant qu'ils ne commencent à sortir du nid. Les jeunes poussins, qui sont très pâles avec quelques petites taches noires, sont protégés et nourris par les deux parents, mais peuvent être temporairement accueillis au sein de crèches collectives lorsqu'ils grandissent. Les jeunes sternes peuvent voler vers 38 à 40 jours, mais restent dépendantes de leurs parents même après avoir quitté la colonie, jusqu'à ce qu'elles aient environ quatre mois.
Alimentation
Les poissons constituent une grande part du régime alimentaire de la Sterne huppée. Ils représentent près de 90 % de ses proies, le reste comprenant des céphalopodes, des crustacés et des insectes. Plus rarement, ces sternes peuvent consommer des vertébrés comme les lézards et les tortues vertes nouvellement écloses.
La Sterne huppée se nourrit principalement en mer, en plongeant à une profondeur d'un mètre ou alors en saisissant ses proies en surface, au ras de l'eau. La proie est généralement avalée en vol. Les oiseaux peuvent aller se nourrir en mer jusqu'à une distance du nid de 10 km pendant la saison de reproduction. La taille des proies varie de 7 à 138 mm de longueur et leur poids peut aller jusqu'à 30 g. Les bancs de poissons pélagiques tels que les anchois et les sardines constituent des proies typiques mais il faut y ajouter des espèces rejetées par la pêche commerciale. Cette sterne suit activement les chalutiers, y compris la nuit et, au cours de la saison de pêche au chalut, les déchets peuvent constituer 70 % de son alimentation. L'industrie de la pêche à la crevette est une source particulièrement importante de nourriture supplémentaire pour cette sterne, puisque normalement, les crevettes ne représentent que 10 à 20 % de leurs captures, le reste étant composé de menu fretin comme par exemple les poissons de la famille des apogonidés ou de celle des gobiidés.
Une étude sur les Sternes huppées vivant sur la grande barrière de corail a montré que leur population a été multipliée par dix, probablement grâce à la nourriture supplémentaire que représentent les rebuts des chalutiers. Cette étude a également suggéré que les populations d'autres espèces de sternes, telles que les sternes voyageuses (Thalasseus bengalensis) et fuligineuses (Onychoprion fuscatus) se sont déplacées vers des zones où la nourriture naturelle est plus abondante, nichant désormais sur une partie du récif où la pêche est interdite. Il est possible que la forte augmentation du nombre de Sternes huppées ait affecté ces autres espèces par la concurrence pour la nourriture et pour les sites de nidification.
Les sternes ont des gouttelettes d'huile rouge, contenant des caroténoïdes, dans les cônes de leurs rétines. Cela améliore le contraste et aiguise la vision à distance, en particulier dans des conditions brumeuses. Les oiseaux qui doivent voir au travers d'une interface air/eau, tels que les sternes et les mouettes, ont des pigments caroténoïdes plus fortement colorés dans les gouttelettes d'huile de leurs cônes que les autres espèces d'oiseaux. L'amélioration de l'acuité visuelle permet aux sternes de mieux localiser les bancs de poissons, mais on ne sait pas si elle leur permet de mieux repérer les bancs de phytoplancton dont se nourrissent les poissons ou de mieux repérer d'autres sternes en train de plonger pour se nourrir. Contrairement à d'autres espèces de laridés, les yeux des sternes ne sont pas particulièrement sensibles à l'ultraviolet, sensibilité qui semble être une adaptation plus utile aux oiseaux qui se nourrissent près des terres comme les mouettes.
Taxonomie
Les sternes sont des oiseaux de mer de taille petite à moyenne, étroitement liées dans l'ordre des Charadriiformes aux mouettes et goélands, aux becs-en-ciseaux et aux labbes. Elles ressemblent beaucoup aux mouettes mais ont généralement une allure plus légère, de longues ailes pointues (ce qui leur donne un vol rapide, dynamique), une queue profondément fourchue et de longues jambes charnues. La plupart des espèces sont grises dessus et blanches dessous et ont une calotte noire qui diminue de taille ou se tache de blanc en hiver.
La Sterne huppée a été initialement décrite sous le protonyme de Sterna bergii par le naturaliste allemand Martin Lichtenstein en 1823, mais a été déplacée dans le genre Thalasseus, après que les études sur l'ADN mitochondrial eurent confirmé que les trois principaux types de tête des sternes (pas de calotte noire, calotte noire, calotte noire avec front blanc) correspondaient à des clades distincts.
Les espèces les plus proches de la Sterne huppée au sein de son genre semblent être la Sterne voyageuse (Thalasseus bengalensis (Lesson, 1831)) et la Sterne royale (Thalasseus maximus (Boddaert, 1783)). L'étude de l'ADN des différentes sternes n'a pas compris la Sterne d'Orient (Thalasseus bernsteini (Schlegel, 1863)) en danger critique d'extinction, mais comme cette espèce était autrefois considérée comme une variété de Sterne huppée faisant partie de la sous-espèce Thalasseus bergii cristatus, elle lui est aussi probablement très étroitement liée.
Le nom de genre de la Sterne huppée est dérivé du grec thalassa pour «mer» en référence à son habitat, et la dénomination spécifique bergii célèbre Karl Heinrich Bergius, un pharmacien et botaniste de Prusse qui a collecté les premiers spécimens de cette sterne près du Cap.
La Sterne huppée a cinq sous-espèces reconnues aux distributions géographiques distinctes, qui diffèrent principalement par la couleur du ventre et du bec. Elles sont énumérées ci-dessous dans l'ordre taxonomique. Un nombre égal d'autres sous-espèces possibles a été proposé, mais ne sont pas considérées comme valides.
Sous-espèces :
Thalasseus bergii bergii (Lichtenstein, 1823) - Aire de reproduction : Côtes de l'Afrique du Sud et de la Namibie. Caractéristiques : Gris foncé au-dessus, légèrement plus grande que Thalasseus bergii thalassinus, moins blanche sur la tête. Estimations de la population : 20 000 individus (dont 6 336 couples reproducteurs en Afrique du Sud et plus de 1 682 couples en Namibie).
Thalasseus bergii enigma (Clancey, 1979) - Aire de reproduction : Du delta du Zambèze, Mozambique, à Durban, en Afrique du Sud. Caractéristiques : Sous-espèce la plus pâle. Estimations de la population : 8 000 à 10 000 individus à Madagascar et au Mozambique.
Thalasseus bergii cristatus (Stephens, 1826) - Protonyme : Sterna cristata - Aire de reproduction : Est de l'océan Indien, Australie, Nouvelle-Calédonie et Ouest de l'océan Pacifique. Caractéristiques : Comme Thalasseus bergii bergii, avec queue, croupion et dos concolores (qui a une couleur uniforme). Plus pâles en Australie. Estimations de la population : Plus de 500 000 individus en Australie.
Thalasseus bergii thalassinus (Stresemann, 1914) - Protonyme : Sterna bergii thalassina - Aire de reproduction : Océan Indien occidental. Caractéristiques : Petite et pâle, plus grande et moins pâle dans le sud de son territoire. Estimations de la population : 550 à 4 500 individus en Afrique de l'Est et aux Seychelles.
Thalasseus bergii velox (Cretzschmar, 1827) - Protonyme : Sterna velox - Aire de reproduction : Mer Rouge, golfe Persique, Nord de l'océan Indien. Caractéristiques : La plus grande, la plus lourde, la plus sombre et celle possédant le plus long bec. Estimations de la population : 33 000 au Moyen-Orient (4 000 couples à Oman et 3 500 couples sur les îles au large de l'Arabie saoudite).
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Description
The greater crested tern is a large tern with a long (5.4–6.5 cm, 2.1–2.6 in) yellow bill, black legs, and a glossy black crest that is noticeably shaggy at its rear. The breeding adult of the nominate subspecies Thalasseus bergii bergii is 46–49 cm (18–19 in) long, with a 125–130 cm (49–51 in) wing-span; this subspecies weighs 325–397 g (11.4–14.0 oz). The forehead and the underparts are white, the back and inner wings are dusky-grey. In winter, the upperparts plumage wears to a paler grey, and the crown of the head becomes white, merging at the rear into a peppered black crest and mask.
The adults of both sexes are identical in appearance, but juvenile birds are distinctive, with a head pattern like the winter adult, and upperparts strongly patterned in grey, brown, and white; the closed wings appear to have dark bars. After moulting, the young terns resemble the adult, but still have a variegated wing pattern with a dark bar on the inner flight feathers.
The northern subspecies Thalasseus bergii velox and Thalasseus bergii thalassina are in breeding plumage from May to September or October, whereas the relevant period for the two southern African races is from December to April. For Thalasseus bergii cristatus, the moult timing depends on location; birds from Australia and Oceania are in breeding plumage from September to about April, but those in Thailand, China and Sulawesi have this appearance from February to June or July.
Distribution and habitat
The greater crested tern occurs in tropical and warm temperate coastal parts of the Old World from South Africa around the Indian Ocean to the Pacific and Australia. The subspecies Thalasseus bergii bergii and Thalasseus bergii enigma breed in Southern Africa from Namibia to Tanzania, and possibly on islands around Madagascar. There is then a break in the breeding distribution of this species until Somalia and the Red Sea, and another discontinuity further east in southern India.
The greater crested tern breeds on many islands in the Indian Ocean including Aldabra and Etoile in the Seychelles, the Chagos Archipelago, and Rodrigues. There are colonies on numerous Pacific islands, including Kiribati, Fiji, Tonga, New Caledonia,the Society Islands and the Tuamotus.
The nests are located on low‑lying sandy, rocky, or coral islands, sometimes amongst stunted shrubs, often without any shelter at all. When not breeding, the greater crested tern will roost or rest on open shores, less often on boats, pilings, harbour buildings and raised salt mounds in lagoons. It is rarely seen on tidal creeks or inland waters.
Song
The greater crested tern is highly vocal, especially at its breeding grounds. The territorial advertising call is a loud, raucous, crow-like kerrak. Other calls include a "korrkorrkorr" given at the nest by anxious or excited birds, and a hard "wep wep" in flight.
Breeding
The greater crested tern breeds in colonies, often in association with other seabirds. It is monogamous and the pair bond is maintained through the year and sometimes in consecutive breeding seasons. The colony size is related to the abundance of pelagic fish prey, and the largest documented colony, with 13,000 to 15,000 pairs, is in the Gulf of Carpentaria in northern Australia, a region which also supports major colonies of other seabirds. Since nesting in this area follows the summer monsoonal flooding, it is presumably a response to fish stocks rising, probably due to river run-off providing extra nutrient to the Gulf. This tern does not show site fidelity, frequently changing its nest site from year to year, sometimes by more than 200 km (130 mi).
A male greater crested tern establishes a small area of the colony in preparation for nesting, and initially pecks at any other tern entering his territory. If the intruder is another male, it retaliates in kind, and is normally vigorously repelled by the incumbent. A female entering the nest area reacts passively to the male's aggression, enabling him to recognise her sex and initiate pair formation by display, including head raising and bowing; this behaviour is frequently repeated during nesting to reinforce the bond between the pair. Terns also use fish as part of the courtship ritual. One bird flies around the colony with a fish in its beak, calling loudly; its partner may also fly, but the pair eventually settle and the gift is exchanged.
The nest is a shallow scrape in the sand on open, flat or occasionally sloping ground. It is often unlined, but sometimes includes stones or cuttlefish bones. One, sometimes two, eggs are laid and incubated by both parents for 25 to 30 days prior to hatching. The eggs are cream with blackish streaks. Egg laying is synchronised within a breeding colony and more tightly so within sub-colonies. Parents do not recognize their own eggs or newly hatched chicks, but are able to distinguish their chicks by the time they are two days-old, shortly before they begin to wander from the nest. The precocial chicks, which are very pale with black speckling, are brooded and fed by both parents, but may gather in crèches when older. The young terns fledge after 38 to 40 days, but remain dependent on the parents after leaving the colony until they are about four months old.
In South Africa, this species has adapted to breeding on the roofs of building, sometimes with Hartlaub's gull, which also shares the more typical nesting sites of the nominate race. In 2000, 7.5% of the population of this subspecies bred on roofs. Artificial islands in salt pans and sewage works have also recently been colonised by this adaptable seabird.
Adult terns have few predators, but in Namibia immature birds are often robbed of their food by kelp gulls, and that species, along with Hartlaub's gull, silver gull and sacred ibis, has been observed feeding on eggs or nestlings, especially when colonies are disturbed. Smaller subcolonies with a relatively larger numbers of nests located on the perimeter are subject to more predation. In Australia, predation by cats and dogs, and occasional deaths by shooting or collisions with cars, wires or light-towers have been documented.
Commercial fisheries can have both positive and negative effects on the greater crested tern. Juvenile survival rates are improved where trawler discards provide extra food, and huge population increases in the southeastern Gulf of Carpentaria are thought to have been due to the development of a large prawn trawl fishery. Conversely, purse-seine fishing reduces the available food supply, and sizeable fluctuations in the numbers of great crested terns breeding in the Western Cape of South Africa are significantly related to changes in the abundance of pelagic fish, which are intensively exploited by purse-seine fishing. Terns may be killed or injured by collisions with trawl warps, trapped in trawls or discarded gear, or hooked by longline fishing, but, unlike albatrosses and petrels, there is little evidence that overall numbers are significantly affected.
An unusual incident was the incapacitation of 103 terns off Robben Island, South Africa by marine foam, generated by a combination of wave action, kelp mucilage and phytoplankton. After treatment, 90% of the birds were fit to be released.
Feeding
Fish are the main food of the greater crested tern, found to make up nearly 90% of all prey items with the remainder including cephalopods, crustaceans and insects. Unusual vertebrate prey included agamid lizards and green turtle hatchlings.
The great crested tern feeds mostly at sea by plunge diving to a depth of up to 1 m (3 ft), or by dipping from the surface, and food is usually swallowed in mid-air. Birds may forage up to 10 km (6 mi) from land in the breeding season. Prey size ranges from 7–138 mm (0.27–5.4 in) in length and up to 30 g (1.1 oz) in weight. Shoaling pelagic fish such as anchovy and sardine are typical prey, but bottom-living species are taken as discards from commercial fishing. This tern actively follows trawlers, including at night, and during the fishing season trawl discards can constitute 70% of its diet. Prawn fishing is particularly productive in providing extra food, since prawns usually represent only 10–20% of the catch, the remaining being bycatch, mainly fish such as cardinalfish and gobies.
A study of an area of the Great Barrier Reef where the number of breeding great crested terns has grown ten-fold, probably due to extra food from trawl by-catch, suggested that lesser crested and sooty terns have moved away and now breed on a part of the reef where fishing is banned. It is possible that the large increase in the number of greater crested terns may have affected other species through competition for food and nesting sites.
Terns have red oil droplets in the cone cells of the retinas of their eyes. This improves contrast and sharpens distance vision, especially in hazy conditions. Birds that have to see through an air/water interface, such as terns and gulls, have more strongly coloured carotenoid pigments in the cone oil drops than other avian species. The improved eyesight helps terns to locate shoals of fish, although it is uncertain whether they are sighting the phytoplankton on which the fish feed, or observing other terns diving for food. Tern's eyes are not particularly ultraviolet sensitive, an adaptation more suited to terrestrial feeders like the gulls.
Taxonomy
The terns, family Sternidae, are small to medium-sized seabirds closely related to the gulls, skimmers and skuas. They are gull-like in appearance, but typically have a lighter build, long pointed wings (which give them a fast, buoyant flight), a deeply forked tail and short legs. Most species are grey above and white below, and have a black cap that is reduced or flecked with white in the winter.
The greater crested tern was originally described as Sterna bergii by German naturalist Martin Lichtenstein in 1823, but was moved to its current genus, Thalasseus,[6] after mitochondrial DNA studies confirmed that the three main head patterns shown by terns (no black cap, black cap, black cap with a white forehead) corresponded to distinct clades.
The greater crested tern's closest relatives within its genus appear to be the lesser crested tern (Thalasseus bengalensis (Lesson, 1831)), and the royal tern (Thalasseus maximus (Boddaert, 1783)). The DNA study did not include the critically endangered Chinese crested tern (Thalasseus bernsteini (Schlegel, 1863)) but, as that bird was formerly considered to be conspecific with the greater crested tern as a synonym of the subspecies Thalasseus bergii cristatus, it is presumably also very closely related.
The generic name of the greater crested tern is derived from Greek Thalassa, "sea", and the species epithet bergii commemorates Carl Heinrich Bergius, a Prussian pharmacist and botanist who collected the first specimens of this tern near Cape Town.
The greater crested tern has about five geographical races, differing mainly in the colour of the upperparts and bill. These are listed below in taxonomic sequence. A similar number of other potential subspecies have been proposed, but are not considered valid.
Subspecies:
Thalasseus bergii bergii (Lichtenstein, 1823) - Breeding range: Coasts of South Africa and Namibia. Distinctive features: Dark grey above, slightly larger than Thalasseus bergii thalassina, least white on head. Population estimates: 20,000 individuals (inc 6,336 breeding pairs in South Africa and up to 1,682 pairs in Namibia).
Thalasseus bergii enigma (Clancey, 1979) - Breeding range: Zambezi delta, Mozambique, south to Durban, South Africa. Distinctive features: Palest subspecies. Population estimates: 8,000–10,000 individuals in Madagascar and Mozambique.
Thalasseus bergii cristatus (Stephens, 1826) - Breeding range: Eastern Indian Ocean, Australia, New Caledonia and western Pacific Ocean. Distinctive features: Like Thalasseus bergii bergii, with tail, rump and back concolorous. paler in Australia. Population estimates: 500,000+ individuals in Australia.
Thalasseus bergii thalassina (Stresemann, 1914) - Breeding range: Western Indian Ocean. Distinctive features: Small and pale, larger and less pale in south of range. Population estimates: 2,550–4,500 individuals in Eastern Africa and Seychelles.
Thalasseus bergii velox (Cretzschmar, 1827) - Breeding range: Red Sea, Persian Gulf, northern Indian Ocean. Distinctive features: Largest, heaviest, darkest and longest-billed subspecies. Population estimates: 33,000 in Middle East (inc 4,000 pairs Oman and 3,500 pairs on islands off Saudi Arabia).
Sterne huppée, Greater crested tern, Great Crested-Tern, Rybák chocholatý, Eilseeschwalbe, Bergiusterne, Charrán Piquigualdo, Töyhtötiira, Boðaþerna, Beccapesci veloce, Ooajisashi, Grote Kuifstern, Hinduterne, Rybitwa zlotodzioba, Gaivina-de-bico-amarelo,
Description
La Sterne huppée est une grande sterne avec un long bec jaune mesurant de 5,4 à 6,5 cm, des pattes noires et une huppe d'un noir brillant, ébouriffée à l'arrière. Les adultes reproducteurs de la sous-espèce Thalasseus bergii bergii mesurent 46 à 49 cm de long, avec une envergure de 125 à 130 cm et pèsent de 325 à 397 g.
Le front et le ventre sont blancs, le dos et l'intérieur des ailes sont gris sombre. En hiver, le plumage du dos devient gris pâle et la calotte devient blanche, se fondant à l'arrière avec une crête poivre et sel et un masque noir. Les adultes des deux sexes sont en apparence identiques, mais les jeunes sont caractéristiques, avec une tête comme les adultes en hiver et le dos constitué d'un mélange de gris, de brun et de blanc ; les ailes repliées présentent des barres foncées. Après la mue, les jeunes sternes ressemblent aux adultes mais ont des motifs bigarrés sur les ailes et une barre sombre sur les plumes de contour.
Les sous-espèces du Nord, Thalasseus bergii velox et Thalasseus bergii thalassina arborent leur plumage nuptial de mai à septembre ou octobre, alors que cette période pour les deux sous-espèces d'Afrique australe s'étend de décembre à avril. Pour Thalasseus bergii, la période de mue dépend des localités : les oiseaux dont les aires de reproduction se trouvent en Australie et en Océanie sont en plumage nuptial de septembre à avril, mais ceux qui nichent en Thaïlande, en Chine et à Sulawesi arborent celui-ci de février à juin ou juillet.
Distribution et habitat
La Sterne huppée se reproduit dans les zones tropicales et tempérées chaudes côtières de l'Ancien Monde depuis l'Afrique du Sud, le long des côtes de l'océan Indien jusqu'au Pacifique et l'Australie. Les sous-espèces Thalasseus bergii bergii et Thalasseus bergii enigma nichent depuis la Namibie jusqu'en Tanzanie et, éventuellement, sur les îles autour de Madagascar. Il y a ensuite une rupture dans la zone de reproduction de cette espèce jusqu'en Somalie et en mer Rouge, et une autre zone de rupture plus à l'est, dans le Sud de l'Inde.
La Sterne huppée niche sur de nombreuses îles de l'océan Indien, comme Etoile et Aldabra aux Seychelles, dans l'archipel des Chagos et Rodrigues. Il y a de nombreuses colonies dans des îles du Pacifique, comme aux Kiribati, aux Fidji, aux Tonga, en Nouvelle-Calédonie, aux îles de la Société et sur l'archipel des Tuamotu.
Les nids sont situés sur des monticules de sable, dans les rochers, ou sur des îles de corail, parfois parmi des arbustes rabougris, souvent sans aucun abri. Quand elle ne se reproduit pas, la Sterne huppée se perche ou se repose sur les plages dégagées, moins souvent sur les bateaux, les pilotis, les bâtiments portuaires ou les monticules de sel dans les lagunes. Elle va rarement dans les criques et les lagunes.
Toutes les populations de Sterne huppée se dispersent après la reproduction. Quand les oiseaux d'Afrique australe quittent les colonies de Namibie et de l'Ouest de la province du Cap, la plupart des adultes se dirige vers le littoral de l'Afrique du Sud baigné par l'océan Indien. Beaucoup de jeunes oiseaux font également le voyage, parfois sur plus de 2 000 km, mais d'autres se déplacent vers le nord le long de la côte ouest. Thalasseus bergii thalassina hiverne sur la côte est de l'Afrique, au Nord du Kenya et en Somalie et peut aller aussi loin que le sud de Durban. Les populations de Thalasseus bergii velox nichant dans l'Est du golfe Persique semblent être sédentaires, se contentant de se disperser dans la région plutôt que de vraiment migrer, mais celles qui se reproduisent en mer Rouge migrent l'hiver le long de la côte d'Afrique de l'Est jusqu'au Kenya. Thalasseus bergii cristata reste la plupart du temps à moins de 400 km de ses zones de nidification, mais certains oiseaux se déplacent à près de 1 000 km. Cette espèce peut aller accidentellement à Hawaï, en Nouvelle-Zélande, en Corée du Nord, en Jordanie et en Israël.
Chant
La Sterne huppée est très bruyante, en particulier en période de reproduction. Elle manifeste sa présence sur son territoire par un appel fort, rauque, rappelant le croassement du corbeau. D'autres cris comprennent un "korrkorrkorr" lancé au nid par des oiseaux anxieux ou excités et un cri "wep wep" en vol.
Reproduction
La Sterne huppée niche en colonies, souvent en association avec d'autres oiseaux marins. Elle est monogame et le couple reste uni tout au long de l'année et parfois sur plusieurs saisons de reproduction consécutives. La taille de la colonie est liée à l'abondance des proies pélagiques. La plus grande colonie connue, avec 13 000 à 15 000 couples, se trouve dans le golfe de Carpentarie dans le Nord de l'Australie, une région qui abrite également de grandes colonies d'autres oiseaux marins. Comme la nidification dans cette région suit les inondations de la mousson d'été, elle est probablement une réponse à la hausse des stocks de poissons, elle-même liée aux cours d'eau en crues fournissant des éléments nutritifs supplémentaires dans le Golfe. Cette sterne ne montre pas de fidélité à son site de reproduction, changeant fréquemment de site d'année en année, se déplaçant parfois sur plus de 200 km.
La Sterne huppée définit une petite zone de la colonie pour préparer son nid et, au départ, empêche toute autre sterne d'entrer sur son territoire. Si l'intrus est un autre mâle, il est normalement vigoureusement repoussé par le «propriétaire des lieux». Une femelle entrant dans la zone de nidification réagit passivement à l'agression du mâle, lui permettant ainsi de reconnaître son sexe et de pouvoir former un couple, avec des mouvements de tête de haut en bas ; ce comportement est souvent répété au cours de la période de nidification pour renforcer les liens du couple. Les sternes peuvent également utiliser des poissons dans le cadre de leur parade amoureuse. Un oiseau vole autour de la colonie avec un poisson dans le bec et en criant ; son partenaire peut également s'envoler, mais le couple se pose finalement et procède à l'échange.
Le nid est un trou gratté dans le sable d'une zone dégagée, sur un terrain plat ou quelquefois en pente. Il est souvent nu, mais est parfois tapissé avec des pierres ou des os de seiches. La femelle pond un, parfois deux œufs qui sont incubés par les deux parents pendant 25 à 30 jours avant qu'ils n'éclosent. Les œufs sont crème avec des marbrures noirâtres. La ponte est synchronisée dans une colonie de reproduction et encore plus étroitement dans les sous-colonies. Les parents ne reconnaissent pas leurs propres œufs ou les poussins récemment éclos, mais sont capables de distinguer leurs poussins lorsque ceux-ci ont deux jours, peu de temps avant qu'ils ne commencent à sortir du nid. Les jeunes poussins, qui sont très pâles avec quelques petites taches noires, sont protégés et nourris par les deux parents, mais peuvent être temporairement accueillis au sein de crèches collectives lorsqu'ils grandissent. Les jeunes sternes peuvent voler vers 38 à 40 jours, mais restent dépendantes de leurs parents même après avoir quitté la colonie, jusqu'à ce qu'elles aient environ quatre mois.
Alimentation
Les poissons constituent une grande part du régime alimentaire de la Sterne huppée. Ils représentent près de 90 % de ses proies, le reste comprenant des céphalopodes, des crustacés et des insectes. Plus rarement, ces sternes peuvent consommer des vertébrés comme les lézards et les tortues vertes nouvellement écloses.
La Sterne huppée se nourrit principalement en mer, en plongeant à une profondeur d'un mètre ou alors en saisissant ses proies en surface, au ras de l'eau. La proie est généralement avalée en vol. Les oiseaux peuvent aller se nourrir en mer jusqu'à une distance du nid de 10 km pendant la saison de reproduction. La taille des proies varie de 7 à 138 mm de longueur et leur poids peut aller jusqu'à 30 g. Les bancs de poissons pélagiques tels que les anchois et les sardines constituent des proies typiques mais il faut y ajouter des espèces rejetées par la pêche commerciale. Cette sterne suit activement les chalutiers, y compris la nuit et, au cours de la saison de pêche au chalut, les déchets peuvent constituer 70 % de son alimentation. L'industrie de la pêche à la crevette est une source particulièrement importante de nourriture supplémentaire pour cette sterne, puisque normalement, les crevettes ne représentent que 10 à 20 % de leurs captures, le reste étant composé de menu fretin comme par exemple les poissons de la famille des apogonidés ou de celle des gobiidés.
Une étude sur les Sternes huppées vivant sur la grande barrière de corail a montré que leur population a été multipliée par dix, probablement grâce à la nourriture supplémentaire que représentent les rebuts des chalutiers. Cette étude a également suggéré que les populations d'autres espèces de sternes, telles que les sternes voyageuses (Thalasseus bengalensis) et fuligineuses (Onychoprion fuscatus) se sont déplacées vers des zones où la nourriture naturelle est plus abondante, nichant désormais sur une partie du récif où la pêche est interdite. Il est possible que la forte augmentation du nombre de Sternes huppées ait affecté ces autres espèces par la concurrence pour la nourriture et pour les sites de nidification.
Les sternes ont des gouttelettes d'huile rouge, contenant des caroténoïdes, dans les cônes de leurs rétines. Cela améliore le contraste et aiguise la vision à distance, en particulier dans des conditions brumeuses. Les oiseaux qui doivent voir au travers d'une interface air/eau, tels que les sternes et les mouettes, ont des pigments caroténoïdes plus fortement colorés dans les gouttelettes d'huile de leurs cônes que les autres espèces d'oiseaux. L'amélioration de l'acuité visuelle permet aux sternes de mieux localiser les bancs de poissons, mais on ne sait pas si elle leur permet de mieux repérer les bancs de phytoplancton dont se nourrissent les poissons ou de mieux repérer d'autres sternes en train de plonger pour se nourrir. Contrairement à d'autres espèces de laridés, les yeux des sternes ne sont pas particulièrement sensibles à l'ultraviolet, sensibilité qui semble être une adaptation plus utile aux oiseaux qui se nourrissent près des terres comme les mouettes.
Taxonomie
Les sternes sont des oiseaux de mer de taille petite à moyenne, étroitement liées dans l'ordre des Charadriiformes aux mouettes et goélands, aux becs-en-ciseaux et aux labbes. Elles ressemblent beaucoup aux mouettes mais ont généralement une allure plus légère, de longues ailes pointues (ce qui leur donne un vol rapide, dynamique), une queue profondément fourchue et de longues jambes charnues. La plupart des espèces sont grises dessus et blanches dessous et ont une calotte noire qui diminue de taille ou se tache de blanc en hiver.
La Sterne huppée a été initialement décrite sous le protonyme de Sterna bergii par le naturaliste allemand Martin Lichtenstein en 1823, mais a été déplacée dans le genre Thalasseus, après que les études sur l'ADN mitochondrial eurent confirmé que les trois principaux types de tête des sternes (pas de calotte noire, calotte noire, calotte noire avec front blanc) correspondaient à des clades distincts.
Les espèces les plus proches de la Sterne huppée au sein de son genre semblent être la Sterne voyageuse (Thalasseus bengalensis (Lesson, 1831)) et la Sterne royale (Thalasseus maximus (Boddaert, 1783)). L'étude de l'ADN des différentes sternes n'a pas compris la Sterne d'Orient (Thalasseus bernsteini (Schlegel, 1863)) en danger critique d'extinction, mais comme cette espèce était autrefois considérée comme une variété de Sterne huppée faisant partie de la sous-espèce Thalasseus bergii cristatus, elle lui est aussi probablement très étroitement liée.
Le nom de genre de la Sterne huppée est dérivé du grec thalassa pour «mer» en référence à son habitat, et la dénomination spécifique bergii célèbre Karl Heinrich Bergius, un pharmacien et botaniste de Prusse qui a collecté les premiers spécimens de cette sterne près du Cap.
La Sterne huppée a cinq sous-espèces reconnues aux distributions géographiques distinctes, qui diffèrent principalement par la couleur du ventre et du bec. Elles sont énumérées ci-dessous dans l'ordre taxonomique. Un nombre égal d'autres sous-espèces possibles a été proposé, mais ne sont pas considérées comme valides.
Sous-espèces :
Thalasseus bergii bergii (Lichtenstein, 1823) - Aire de reproduction : Côtes de l'Afrique du Sud et de la Namibie. Caractéristiques : Gris foncé au-dessus, légèrement plus grande que Thalasseus bergii thalassinus, moins blanche sur la tête. Estimations de la population : 20 000 individus (dont 6 336 couples reproducteurs en Afrique du Sud et plus de 1 682 couples en Namibie).
Thalasseus bergii enigma (Clancey, 1979) - Aire de reproduction : Du delta du Zambèze, Mozambique, à Durban, en Afrique du Sud. Caractéristiques : Sous-espèce la plus pâle. Estimations de la population : 8 000 à 10 000 individus à Madagascar et au Mozambique.
Thalasseus bergii cristatus (Stephens, 1826) - Protonyme : Sterna cristata - Aire de reproduction : Est de l'océan Indien, Australie, Nouvelle-Calédonie et Ouest de l'océan Pacifique. Caractéristiques : Comme Thalasseus bergii bergii, avec queue, croupion et dos concolores (qui a une couleur uniforme). Plus pâles en Australie. Estimations de la population : Plus de 500 000 individus en Australie.
Thalasseus bergii thalassinus (Stresemann, 1914) - Protonyme : Sterna bergii thalassina - Aire de reproduction : Océan Indien occidental. Caractéristiques : Petite et pâle, plus grande et moins pâle dans le sud de son territoire. Estimations de la population : 550 à 4 500 individus en Afrique de l'Est et aux Seychelles.
Thalasseus bergii velox (Cretzschmar, 1827) - Protonyme : Sterna velox - Aire de reproduction : Mer Rouge, golfe Persique, Nord de l'océan Indien. Caractéristiques : La plus grande, la plus lourde, la plus sombre et celle possédant le plus long bec. Estimations de la population : 33 000 au Moyen-Orient (4 000 couples à Oman et 3 500 couples sur les îles au large de l'Arabie saoudite).
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Description
The greater crested tern is a large tern with a long (5.4–6.5 cm, 2.1–2.6 in) yellow bill, black legs, and a glossy black crest that is noticeably shaggy at its rear. The breeding adult of the nominate subspecies Thalasseus bergii bergii is 46–49 cm (18–19 in) long, with a 125–130 cm (49–51 in) wing-span; this subspecies weighs 325–397 g (11.4–14.0 oz). The forehead and the underparts are white, the back and inner wings are dusky-grey. In winter, the upperparts plumage wears to a paler grey, and the crown of the head becomes white, merging at the rear into a peppered black crest and mask.
The adults of both sexes are identical in appearance, but juvenile birds are distinctive, with a head pattern like the winter adult, and upperparts strongly patterned in grey, brown, and white; the closed wings appear to have dark bars. After moulting, the young terns resemble the adult, but still have a variegated wing pattern with a dark bar on the inner flight feathers.
The northern subspecies Thalasseus bergii velox and Thalasseus bergii thalassina are in breeding plumage from May to September or October, whereas the relevant period for the two southern African races is from December to April. For Thalasseus bergii cristatus, the moult timing depends on location; birds from Australia and Oceania are in breeding plumage from September to about April, but those in Thailand, China and Sulawesi have this appearance from February to June or July.
Distribution and habitat
The greater crested tern occurs in tropical and warm temperate coastal parts of the Old World from South Africa around the Indian Ocean to the Pacific and Australia. The subspecies Thalasseus bergii bergii and Thalasseus bergii enigma breed in Southern Africa from Namibia to Tanzania, and possibly on islands around Madagascar. There is then a break in the breeding distribution of this species until Somalia and the Red Sea, and another discontinuity further east in southern India.
The greater crested tern breeds on many islands in the Indian Ocean including Aldabra and Etoile in the Seychelles, the Chagos Archipelago, and Rodrigues. There are colonies on numerous Pacific islands, including Kiribati, Fiji, Tonga, New Caledonia,the Society Islands and the Tuamotus.
The nests are located on low‑lying sandy, rocky, or coral islands, sometimes amongst stunted shrubs, often without any shelter at all. When not breeding, the greater crested tern will roost or rest on open shores, less often on boats, pilings, harbour buildings and raised salt mounds in lagoons. It is rarely seen on tidal creeks or inland waters.
Song
The greater crested tern is highly vocal, especially at its breeding grounds. The territorial advertising call is a loud, raucous, crow-like kerrak. Other calls include a "korrkorrkorr" given at the nest by anxious or excited birds, and a hard "wep wep" in flight.
Breeding
The greater crested tern breeds in colonies, often in association with other seabirds. It is monogamous and the pair bond is maintained through the year and sometimes in consecutive breeding seasons. The colony size is related to the abundance of pelagic fish prey, and the largest documented colony, with 13,000 to 15,000 pairs, is in the Gulf of Carpentaria in northern Australia, a region which also supports major colonies of other seabirds. Since nesting in this area follows the summer monsoonal flooding, it is presumably a response to fish stocks rising, probably due to river run-off providing extra nutrient to the Gulf. This tern does not show site fidelity, frequently changing its nest site from year to year, sometimes by more than 200 km (130 mi).
A male greater crested tern establishes a small area of the colony in preparation for nesting, and initially pecks at any other tern entering his territory. If the intruder is another male, it retaliates in kind, and is normally vigorously repelled by the incumbent. A female entering the nest area reacts passively to the male's aggression, enabling him to recognise her sex and initiate pair formation by display, including head raising and bowing; this behaviour is frequently repeated during nesting to reinforce the bond between the pair. Terns also use fish as part of the courtship ritual. One bird flies around the colony with a fish in its beak, calling loudly; its partner may also fly, but the pair eventually settle and the gift is exchanged.
The nest is a shallow scrape in the sand on open, flat or occasionally sloping ground. It is often unlined, but sometimes includes stones or cuttlefish bones. One, sometimes two, eggs are laid and incubated by both parents for 25 to 30 days prior to hatching. The eggs are cream with blackish streaks. Egg laying is synchronised within a breeding colony and more tightly so within sub-colonies. Parents do not recognize their own eggs or newly hatched chicks, but are able to distinguish their chicks by the time they are two days-old, shortly before they begin to wander from the nest. The precocial chicks, which are very pale with black speckling, are brooded and fed by both parents, but may gather in crèches when older. The young terns fledge after 38 to 40 days, but remain dependent on the parents after leaving the colony until they are about four months old.
In South Africa, this species has adapted to breeding on the roofs of building, sometimes with Hartlaub's gull, which also shares the more typical nesting sites of the nominate race. In 2000, 7.5% of the population of this subspecies bred on roofs. Artificial islands in salt pans and sewage works have also recently been colonised by this adaptable seabird.
Adult terns have few predators, but in Namibia immature birds are often robbed of their food by kelp gulls, and that species, along with Hartlaub's gull, silver gull and sacred ibis, has been observed feeding on eggs or nestlings, especially when colonies are disturbed. Smaller subcolonies with a relatively larger numbers of nests located on the perimeter are subject to more predation. In Australia, predation by cats and dogs, and occasional deaths by shooting or collisions with cars, wires or light-towers have been documented.
Commercial fisheries can have both positive and negative effects on the greater crested tern. Juvenile survival rates are improved where trawler discards provide extra food, and huge population increases in the southeastern Gulf of Carpentaria are thought to have been due to the development of a large prawn trawl fishery. Conversely, purse-seine fishing reduces the available food supply, and sizeable fluctuations in the numbers of great crested terns breeding in the Western Cape of South Africa are significantly related to changes in the abundance of pelagic fish, which are intensively exploited by purse-seine fishing. Terns may be killed or injured by collisions with trawl warps, trapped in trawls or discarded gear, or hooked by longline fishing, but, unlike albatrosses and petrels, there is little evidence that overall numbers are significantly affected.
An unusual incident was the incapacitation of 103 terns off Robben Island, South Africa by marine foam, generated by a combination of wave action, kelp mucilage and phytoplankton. After treatment, 90% of the birds were fit to be released.
Feeding
Fish are the main food of the greater crested tern, found to make up nearly 90% of all prey items with the remainder including cephalopods, crustaceans and insects. Unusual vertebrate prey included agamid lizards and green turtle hatchlings.
The great crested tern feeds mostly at sea by plunge diving to a depth of up to 1 m (3 ft), or by dipping from the surface, and food is usually swallowed in mid-air. Birds may forage up to 10 km (6 mi) from land in the breeding season. Prey size ranges from 7–138 mm (0.27–5.4 in) in length and up to 30 g (1.1 oz) in weight. Shoaling pelagic fish such as anchovy and sardine are typical prey, but bottom-living species are taken as discards from commercial fishing. This tern actively follows trawlers, including at night, and during the fishing season trawl discards can constitute 70% of its diet. Prawn fishing is particularly productive in providing extra food, since prawns usually represent only 10–20% of the catch, the remaining being bycatch, mainly fish such as cardinalfish and gobies.
A study of an area of the Great Barrier Reef where the number of breeding great crested terns has grown ten-fold, probably due to extra food from trawl by-catch, suggested that lesser crested and sooty terns have moved away and now breed on a part of the reef where fishing is banned. It is possible that the large increase in the number of greater crested terns may have affected other species through competition for food and nesting sites.
Terns have red oil droplets in the cone cells of the retinas of their eyes. This improves contrast and sharpens distance vision, especially in hazy conditions. Birds that have to see through an air/water interface, such as terns and gulls, have more strongly coloured carotenoid pigments in the cone oil drops than other avian species. The improved eyesight helps terns to locate shoals of fish, although it is uncertain whether they are sighting the phytoplankton on which the fish feed, or observing other terns diving for food. Tern's eyes are not particularly ultraviolet sensitive, an adaptation more suited to terrestrial feeders like the gulls.
Taxonomy
The terns, family Sternidae, are small to medium-sized seabirds closely related to the gulls, skimmers and skuas. They are gull-like in appearance, but typically have a lighter build, long pointed wings (which give them a fast, buoyant flight), a deeply forked tail and short legs. Most species are grey above and white below, and have a black cap that is reduced or flecked with white in the winter.
The greater crested tern was originally described as Sterna bergii by German naturalist Martin Lichtenstein in 1823, but was moved to its current genus, Thalasseus,[6] after mitochondrial DNA studies confirmed that the three main head patterns shown by terns (no black cap, black cap, black cap with a white forehead) corresponded to distinct clades.
The greater crested tern's closest relatives within its genus appear to be the lesser crested tern (Thalasseus bengalensis (Lesson, 1831)), and the royal tern (Thalasseus maximus (Boddaert, 1783)). The DNA study did not include the critically endangered Chinese crested tern (Thalasseus bernsteini (Schlegel, 1863)) but, as that bird was formerly considered to be conspecific with the greater crested tern as a synonym of the subspecies Thalasseus bergii cristatus, it is presumably also very closely related.
The generic name of the greater crested tern is derived from Greek Thalassa, "sea", and the species epithet bergii commemorates Carl Heinrich Bergius, a Prussian pharmacist and botanist who collected the first specimens of this tern near Cape Town.
The greater crested tern has about five geographical races, differing mainly in the colour of the upperparts and bill. These are listed below in taxonomic sequence. A similar number of other potential subspecies have been proposed, but are not considered valid.
Subspecies:
Thalasseus bergii bergii (Lichtenstein, 1823) - Breeding range: Coasts of South Africa and Namibia. Distinctive features: Dark grey above, slightly larger than Thalasseus bergii thalassina, least white on head. Population estimates: 20,000 individuals (inc 6,336 breeding pairs in South Africa and up to 1,682 pairs in Namibia).
Thalasseus bergii enigma (Clancey, 1979) - Breeding range: Zambezi delta, Mozambique, south to Durban, South Africa. Distinctive features: Palest subspecies. Population estimates: 8,000–10,000 individuals in Madagascar and Mozambique.
Thalasseus bergii cristatus (Stephens, 1826) - Breeding range: Eastern Indian Ocean, Australia, New Caledonia and western Pacific Ocean. Distinctive features: Like Thalasseus bergii bergii, with tail, rump and back concolorous. paler in Australia. Population estimates: 500,000+ individuals in Australia.
Thalasseus bergii thalassina (Stresemann, 1914) - Breeding range: Western Indian Ocean. Distinctive features: Small and pale, larger and less pale in south of range. Population estimates: 2,550–4,500 individuals in Eastern Africa and Seychelles.
Thalasseus bergii velox (Cretzschmar, 1827) - Breeding range: Red Sea, Persian Gulf, northern Indian Ocean. Distinctive features: Largest, heaviest, darkest and longest-billed subspecies. Population estimates: 33,000 in Middle East (inc 4,000 pairs Oman and 3,500 pairs on islands off Saudi Arabia).