holothurie verruqueuse, holothurie de Selenka, Selenka's sea cucumber, warty sea cucumber

Description
Le corps est épais et ferme, à section carrée, assez court quand il est rétracté. Sa couleur est grisâtre à jaunâtre avec des taches brunes à noires inégalement réparties. Il présente des papilles verruqueuses de large diamètre, rétractées ou en pointe selon la situation. Les verrues sont plus grosses près de la bouche. La bouche est ventrale et équipée de dix-huit petits tentacules, l'anus est terminal. Le corps est armé de spicules de forme différente selon leur localisation. Taille adulte max. 40 cm - Profondeur 1 - 20 m

Généralités
Les holothuries vivent sur des fonds divers : sable, vase, éboulis, fonds durs ou herbiers. Elles se déplacent en rampant sur le substrat par contraction de leur corps et à l'aide des pieds ambulacraires. Détritivores, elles prélèvent les particules organiques du sédiment ingéré qu'elles rejettent en formant de longs chapelets de sable nettoyé, facilement repérables par les plongeurs. A l'une des extrémités de leur corps se trouve la bouche entourée de tentacules rétractiles destinés à saisir le sable et à identifier le lieu. L'orifice anal ou cloacal se situe à l'autre extrémité et c'est par celui-ci que certaines espèces d'holothuries rejettent de longs filaments blancs et collants pour se défendre, appelés tubes de Cuvier. Pour se reproduire, les mâles et les femelles se redressent et libèrent leurs gamètes en pleine eau. Quelques espèces sont aussi capables de se scinder en deux (scissiparité), chaque partie se régénérant en deux mois environ, l'essentiel étant reconstruit entre 7 et 9 semaines. Certaines espèces se ressemblant beaucoup, seule une étude des spicules permet de les différencier. Principalement en Asie, elles sont consommées après un traitement long et complexe avant d'arriver à la bêche de mer ou le trépang, nom du produit final. Ebouillantées pour éliminer les spicules du tégument et l'holothurine, elles sont séchées ou fumées avant d'être mangées le plus souvent en soupe.

Particularités
L'holothurie verruqueuse vit dans les lagons et sur les platiers. Elle n'est active que la nuit et s'abrite le jour sous les roches ou dans les anfractuosités des coraux morts ou du substrat rocheux. Elle ne possède pas de tubes de Cuvier, mais est capable d'éviscération immédiate quand elle est capturée et mise hors de l'eau, ainsi que de régénérer ses viscères ensuite. Ses prédateurs usuels sont le gastéropode Tonna perdrix et l'homme, qui la pêche notamment pour ses propriétés médicinales.

Synonymes
Stichopus godeffroyi (Semper, 1868)
Stichopus godeffroyi (var. pygmaeus Semper, 1868)
Stichopus tropicalis (Fisher, 1907)
Stichopus variegatus (Semper, 1868)

État de la ressource en holothuries dans le Sultanat d'Oman
Khalfan M. Al-Rashdi1, Saud S. Al-Busaidi et Isam H. Al-Rassadi

Résumé
La pêche d'holothuries ne constitue qu'une activité mineure à Oman. Cette pêche s'exerce dans la baie de Mahout et cible essentiellement l'holothurie de sable, Holothuria scabra. Elle est revenue d'actualité en 2003 lorsque la demande de bêches de mer s'est accrue sur les marchés. Les holothuries de sable se ramassent à la main, à faible profondeur et à marée basse, entre la fin de novembre et mai. On les sèche selon des procédés traditionnels après les avoir éviscérées, bouillies et nettoyées. Si la rémunération des pêcheurs qui les ramassent varie de 10 à 50 rials d'Oman (OMR)2 pour 100 individus vivants, selon leur taille et la saison, les négociants locaux perçoivent, eux, 35 à 55 OMR par kg de bêche de mer séchée lorsqu'ils exportent le produit. Presque toutes les bêches de mer d'Oman sont exportées vers les Émirats arabes unis (EAU) d'où elles sont acheminées vers les marchés étrangers.

Introduction
La pêche et la gestion des holothuries à Oman ont été très peu étudiées (Johnson, 1990). La principale espèce exploitée à Oman est l'holothurie de sable, Holothuria scabra (feik albahar, dans la langue locale, qui signifie “bouche marine”). Les hommes qui pratiquent cette pêche se livrent à toutes sortes d'autres activités rémunératrices, mais les personnes qui ramassent les holothuries sont pour moitié des femmes. Mahout Bay, qui se trouve dans le Golfe de Masira en mer d'Oman, est le principal site de pêche des holothuries à Oman. H. scabra est considérée comme l'espèce la plus prisée pour sa transformation en produit alimentaire (Conand, 1990, 2004), et celle qui est la plus couramment pêchée sous les tropiques (James, 2001). Les informations sur l'état de cette ressource dans le Sultanat d'Oman ont pu être obtenues par le biais d'un questionnaire établi et distribué par les auteurs du présent article. La pêche de l'holothurie dans la baie de Mahout a commencé dans les années soixante. L'île de Mahout abritait un petit port assurant le trafic de marchandises en provenance et à destination de l'Afrique orientale et de l'Inde. Les insulaires pêchaient les holothuries pour les échanger contre des denrées alimentaires importées. Cette pêche a cessé dans les années 70 parce que le port a été désaffecté. Elle a toutefois repris en 2003 avec l'afflux de négociants étrangers venus des ÉAU, au point de devenir intensive dans les années 2004 et 2005. Cette pêche, aujourd'hui, n'est soumise à aucune restriction, et quiconque veut ramasser des holothuries est libre de le faire. Cet article décrit l'état actuel de cette pêche et de la ressource, et recommande des méthodes de gestion.

Méthode
Une étude préliminaire des holothuries a été effectuée en septembre et octobre 2005, à Mahout Bay. Elle a consisté à obtenir des informations sur les espèces exploitées, les techniques de pêche, les procédés de transformation et le commerce de la production, par des observations directes sur le terrain et la remise d'un questionnaire à des pêcheurs d'holothuries, des entreprises de transformation, des négociants et des autorités locales rencontrés dans cette zone, soit plus de 30 personnes, y compris des femmes et des commerçants.

Résultats et analyse
La ressource
La pêche des holothuries à Oman est centrée sur une seule espèce, Holothuria scabra. Cette espèce ne se trouve que sur le côté est de la baie de Mahout et à des endroits précis, comme les herbiers poussant sur du sable fin, sur des hauts fonds abrités et dans des lagons. Les holothuries se ramassent à la main à marée basse, et, surtout, lors des marées de printemps. Il y a six principaux sites de pêche de H. scabra à Oman : Al-Eigah, Wadsumah, Al-Naqel, Al-Shaghia, Al-Hofnat et Ras-Knasah. Les trois premiers sont des îlots sablonneux, découverts lors des grandes marées de printemps. Les autres sont des zones côtières et des lagons. Pour atteindre les îlots pendant les marées de printemps, les pêcheurs empruntent généralement des bateaux à moteur aux marchands. Ceux-ci recrutent sous contrat des groupes de pêcheurs, des femmes pour la plupart, pour acheter le fruit de leurs récoltes, leur offrant en contrepartie des services, comme des moyens de transport, bateaux ou véhicules, des chauffeurs, des masques de plongée et de la nourriture. La pêche se pratique au moyen de trois bateaux environ, qui appartiennent aux quatre principaux négociants. Chaque bateau a à son bord de 7 à 10 pêcheurs, et peut faire deux allers et retours par jour, amenant 10 pêcheurs à chaque voyage. Il faut de 15 à 60 minutes pour atteindre les sites de pêche. Chaque pêcheur travaille seul et charge sa récolte d'holothuries dans ses propres sacs de jute ou seaux en plastique (fig. 1). La plongée en apnée (avec le masque seulement) est pratiquée, mais pas fréquemment, et uniquement par les hommes. Le nombre de jours de pêche par mois, par saison et par pêcheur, varie entre 10 et 20. Le nombre estimé de pêcheurs par saison a été en 2004 de 100, et au début de 2005, de 200, d'où l'on peut déduire une hausse de la demande de bêche de mer et une augmentation des revenus des pêcheurs et des négociants. Le temps occupé à pêcher par personne et par jour est de trois à quatre heures en moyenne, ce qui donne par sortie de pêche une récolte moyenne de 100 holothuries de sable. Parmi la population des pêcheurs, les femmes représentent le groupe le plus important, soit environ 50 %. Les hommes et les enfants représentent ensuite 30 % et 20 %, respectivement. La pêche des holothuries est liée à la saison de pêche des crevettes qui s'étend de septembre à mars. Elle commence lorsque le nombre de crevettes débarquées décroît, c'est-à-dire fin novembre. À cette époque, les crevettes migrent vers des eaux plus profondes pour pondre. Étant donné que les pêcheurs n'utilisent que des éperviers pour capturer les crevettes, lorsque celles-ci évoluent à de plus grandes profondeurs, les pêcheurs ne peuvent plus les atteindre. C'est donc en novembre que les pêcheurs commencent à s'intéresser aux holothuries. À la fin de la saison de pêche des crevettes commence celle des holothuries. La récolte débute à la fin de novembre, atteint un pic entre janvier et mars, puis décroît progressivement jusqu'en mai. La saison de pêche des crevettes concorde avec les traditions socioéconomiques des populations de la baie de Mahout tout autant qu'avec l'état de la mer. La plupart des habitants de la région de Mahout sont des Bédouins. Ils se déplacent vers des territoires adjacents, en particulier pendant les mois d'été (juin à août), lorsque la mousson du sud-ouest rend la mer trop houleuse pour qu'on puisse pêcher.

Transformation
Ce sont les négociants qui s'occupent de la transformation des holothuries. À Oman, cette transformation consiste à éviscérer, bouillir, conserver, nettoyer et sécher les animaux.

Éviscérer
Dès que l'on a ramassé l'holothurie, on la secoue et on la presse immédiatement, afin d'en faire sortir les viscères par l'anus. Certains pêcheurs font une entaille de 3 centimètres de la bouche à l'anus et presse le corps afin d'en extraire les entrailles.

Première cuisson
Avant de les bouillir, on trie les holothuries par taille. On les met ensuite à bouillir dans de l'eau de mer où l'on a ajouté du sel. Le temps de cuisson est d'une heure à une heure et demie environ. Cette opération permet d'assouplir la chair, de tuer les micro-organismes, de comprimer l'animal jusqu'à lui donner la taille souhaitée, et d'exprimer l'eau qui se trouve dans les tissus, ce qui accélérera le séchage.

Conserver et stocker
Afin de faciliter l'enlèvement du derme extérieur, hérissé de minuscules spicules calcaires, on entrepose, à l'abri, dans un tonneau couvert, les corps des animaux éviscérés, pendant 24 à 30 heures, ce qui aura pour effet d'assouplir la paroi extérieure. On y parvient aussi en enfouissant les holothuries cuites dans le sable pendant 24 heures. Ces deux méthodes sont employées au lieu de transformation.

Nettoyer
Il s'agit de gratter la paroi extérieure du corps avec un couteau ou une brosse pour enlever les particules calcaires du derme superficiel.

Deuxième cuisson
On procède de la même façon que pour la première cuisson, mais en y passant moins de temps (< 40 min), afin d'éliminer les odeurs et les résidus. Premier séchage On entrepose les holothuries cuites à l'intérieur, pendant quatre ou cinq jours, de façon qu'elles soient à l'abri de la poussière et du sable et qu'elles deviennent presque rigides. On pose des sacs de riz sous les animaux transformés pour absorber l'humidité.

Deuxième séchage
On sort les animaux et on les expose au soleil pour les faire sécher et les solidifier. Les bêches de mer sont alors prêtes à être vendues.

Commerce
Les prix payés par les négociants locaux aux pêcheurs varient selon la taille des holothuries et la saison (Au début de la saison de pêche d'holothuries, la concurrence est faible entre marchands, mais vive entre pêcheurs. Le volume d'holothuries pêchées est donc élevé par pêcheur mais le prix est faible. C'est à ce moment qu'une négociation intervient entre marchands locaux et exportateurs (ou marchands étrangers). Les prix culminent généralement en décembre et en janvier lorsque la demande est forte et la concurrence vive entre marchands.) Entre 2000 et 2004, le prix moyen s'est élevé à environ 10 OMR. les 100 animaux vivants. De janvier à mars 2005, le prix a atteint 45–50 OMR le cent, le prix moyen étant de 30 OMR. Cette augmentation est imputable à une forte demande de cette espèce et à la réduction de l'offre des grands pays producteurs de bêches de mer due à la surpêche (Uthicke et Conand, 2005). Toutes les dépenses associées à la pêche et à la transformation des holothuries à Oman (par ex.,frais de transport, carburant, masques de plongée, gaz pour la cuisson, sel et générateur électrique) sont supportées par les négociants Une fois les holothuries transformées, elles sont entreposées, non triées, dans un hangar. Deux ou trois jours avant le chargement, elles sont triées par taille, puis emballées dans des sacs en polypropylène. Actuellement, les gros négociants locaux, intervenant activement dans la commercialisation des bêches de mer, sont au nombre de quatre. Bien qu'Oman soit un pays producteur et exportateur de bêches de mer, il reste relativement méconnu sur la plupart des marchés importateurs. Les bêches de mer provenant d'Oman sont principalement acheminées vers les Émirats arabes unis, et, dans une moindre mesure, vers Hong Kong. Les principaux négociants d'Oman ont des agents aux ÉAU pour l'achat des produits. Avant la saison de pêche, les agents se rendent sur place pour donner aux négociants des instructions quant à la transformation des holothuries et pour négocier les prix. Les prix qu'ils offrent varient entre 35 et 55 OMR le kg (poids sec), selon la taille et la qualité des produits. Oman pêche et transforme les holothuries depuis 1995. La Direction des statistiques range néanmoins cette production dans la catégorie des “poissons non identifiés”. Pourtant, environ 1,2 tonne de bêches de mer surgelées figure dans les exportations effectuées à destination des Emirats Arabes Unis de décembre 2004 à juin 2005 (Direction des statistiques halieutiques, com. pers.). De même, on voit que la Direction des pêches à Mahout a permis à un seul négociant de récolter et de traiter 250, 150 et 300 kg de bêches de mer séchées en janvier, mai et juin 2005, respectivement. Considérant qu'il ne s'agit là que d'une pêche mineure et relativement nouvelle, qui n'atteint pas des prix élevés, le Ministère de l'agriculture et des pêches ne lui accorde guère d'attention. Les inspecteurs des pêches, aux postes de contrôle à la frontière, ne connaissent pas bien les holothuries, surtout quand elles ont été séchées, ou ne les reconnaissent pas, de sorte que ces produits passent la frontière “incognito”. Il arrive que des négociants déclarent les bêches de mer qu'ils commercialisent à la Direction des pêches de la région d'Alwusta productrice, mais les informations ont parfois du mal à passer par ces canaux. C'est pourquoi, nous travaillons à améliorer la communication dans ce domaine. Les entreprises de pêche coopèrent bien pour ce qui est du recueil des données halieutiques, mais les holothuries en sont absentes. À partir de cette année, et grâce à notre étude, il est prévu de noter des données relatives aux holothuries. Bien que les ÉAU soient les principaux importateurs des bêches de mer d'Oman, Hong Kong a commencé récemment (2000 et 2001) à en importer également, toutefois en quantités moindres que les ÉAU. La production d'Oman apparaît rarement dans les statistiques internationales concernant les bêches de mer, peut-être en raison du faible volume des exportations directes vers les marchés étrangers et de la prédominance des importations des ÉAU.

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Stichopus horrens is a variable, grey to green/black sea cucumber. It is often variegated with dark patches. It is a medium-sized species (to 300 mm) with a smooth tegument but large and irregular papillae. The big tubercles and irregular body form give an "irregular, soft and almost repulsive" appearance . Spicules are tables and large "C" bodies (S. horrens spicules). S. horrens many be found on reefs, below rocks on flats. The true identity of this species is still unclear. It is most certainly a member of the genus Stichopus, but contrary to the typical S. variegates (called also Curry fish), this species does not affectionate soft sediment and is found most often among coral in shallow water. It is nearly square in transversal cut and rectangular along its long axis. The skin is smooth with few papillae and a characteristic mottled pattern. Coloration varies between nearly cream specimen to most commonly cream with black and brown ocellae and rarely very dark, nearly black individuals.

Synonymised taxa
Stichopus godeffroyi (Semper, 1868)
Stichopus godeffroyi (var. pygmaeus Semper, 1868)
Stichopus tropicalis (Fisher, 1907)
Stichopus variegatus (Semper, 1868)

Général
Sea cucumbers are echinoderms from the class Holothuroidea. They are marine animals with a leathery skin and an elongated body containing a single, branched gonad. Sea cucumbers are found on the sea floor worldwide. There are a number of holothurian species and genera, many of which are targeted for human consumption. The harvested product is variously referred to as trepang, bêche-de-mer or balate. Like all echinoderms, sea cucumbers have an endoskeleton just below the skin, calcified structures that are usually reduced to isolated microscopic ossicles (or sclerietes) joined by connective tissue. In some species these can sometimes be enlarged to flattened plates, forming an armour. In pelagic species such as Pelagothuria natatrix (Order Elasipodida, family Pelagothuriidae), the skeleton and a calcareous ring are absent.

Overview
Sea cucumbers communicate with each other by sending hormone signals through the water. A remarkable feature of these animals is the catch collagen that forms their body wall. This can be loosened and tightened at will, and if the animal wants to squeeze through a small gap, it can essentially liquefy its body and pour into the space. To keep itself safe in these crevices and cracks, the sea cucumber hooks up all its collagen fibres to make its body firm again. Some species of coral-reef sea cucumbers within the order Aspidochirotida can defend themselves by expelling their sticky cuvierian tubules (enlargements of the respiratory tree that float freely in the coelom) to entangle potential predators. When startled, these cucumbers may expel some of them through a tear in the wall of the cloaca in an autotomic process known as evisceration. Replacement tubules grow back in one-and-a-half to five weeks, depending on the species. The release of these tubules can also be accompanied by the discharge of a toxic chemical known as holothurin, which has similar properties to soap. This chemical can kill any animal in the vicinity and is one more way in which these sedentary animals can defend themselves. They can be found in great numbers on the deep sea floor, where they often make up the majority of the animal biomass. At depths deeper than 5.5 mi (8.8 km), sea cucumbers comprise 90% of the total mass of the macrofauna. Sea cucumbers form large herds that move across the bathygraphic features of the ocean, hunting food. The body of some deep water holothurians is made of a tough gelatinous tissue with unique properties that makes the animals able to control their own buoyancy, making it possible for them to either live on the ocean floor or to float over it to move to new locations with a minimum of energy, for instance Enypniastes eximia, Peniagone leander and Paelopatides confundens. In more shallow waters, sea cucumbers can form dense populations. The strawberry sea cucumber (Squamocnus brevidentis) of New Zealand lives on rocky walls around the southern coast of the South Island where populations sometimes reach densities of 1,000 animals per square metre. For this reason, one such area in Fiordland is simply called the strawberry fields. A variety of fish, most commonly pearl fish, have evolved a commensalistic symbiotic relationship with sea cucumbers in which the pearl fish will live in sea cucumber's cloaca using it for protection from predation, a source of food (the nutrients passing in and out of the anus from the water), and to develop into their adult stage of life. Many polychaete worms and crabs have also specialized to use the cloacal respiratory trees for protection by living inside the sea cucumber. The largest American species is Holothuria floridana, which abounds just below low-water mark on the Florida reefs. Visitors to the Mariana Islands often encounter the local variation, called balate, which litters the sea floor all around the island, including in water as shallow as 3 feet (91 cm). These jet black sea cucumbers are normally 10 to 12 inches (25 to 30 cm) long, 1.5 to 2.0 inches (3.8 to 5.1 cm) in diameter and are often curled up, partially covered with sand from the sea floor. The most common way to separate the subclasses is by looking at their oral tentacles. Subclass Dendrochirotacea has 8-30 oral tentacles, subclass Aspidochirotacea has 10-30 leaflike or shieldlike oral tentacles, while subclass Apodacea may have up to 25 simple or pinnate oral tentacles and is also characterized by reduced or absent tube feet, as in the order Apodida.

Anatomy
Sea cucumbers are typically 10 to 30 centimetres (3.9 to 12 in) in length, although the smallest known species is just 3 millimetres (0.12 in) long, and the largest can reach 1 metre (3.3 ft). The body ranges from almost spherical to worm-like, and lacks the arms found in many other echinoderms, such as starfishes. The anterior end of the animal, containing the mouth, corresponds to the oral pole of other echinoderms (which, in most cases, is the underside), while the posterior end, containing the anus, corresponds to the aboral pole. Thus, compared with other echinoderms, sea cucumbers can be said to be lying on their side.

Diet and digestive system
Holothuroidea are generally scavengers, feeding on debris in the benthic zone of the ocean. Exceptions include pelagic cucumbers and the species Rynkatropa pawsoni, which has a commensal relationship with deep-sea anglerfish. The diet of most cucumbers consists of plankton and decaying organic matter found in the sea. Some sea cucumbers position themselves in currents and catch food that flows by with their open tentacles. They also sift through the bottom sediments using their tentacles. Other species can dig into bottom silt or sand until they are completely buried. They then extrude their feeding tentacles, ready to withdraw at any hint of danger. A pharynx lies behind the mouth and is surrounded by a ring of ten calcareous plates. In most sea cucumbers, this is the only substantial part of the skeleton, and it forms the point of attachment for muscles that can retract the tentacles into the body for safety as for the main muscles of the body wall. Many species possess an oesophagus and stomach, but in some the pharynx opens directly into the intestine. The intestine is typically long and coiled, and loops through the body three times before terminating in a cloacal chamber, or directly as the anus.

Nervous system
Sea cucumbers have no true brain. A ring of neural tissue surrounds the oral cavity, and sends nerves to the tentacles and the pharynx. The animal is, however, quite capable of functioning and moving about if the nerve ring is surgically removed, demonstrating that it does not have a central role in nervous coordination. In addition, five major nerves run from the nerve ring down length of the body beneath each of the ambulacral areas. Most sea cucumbers have no distinct sensory organs, although there are various nerve endings scattered through the skin giving the animal a sense of touch and a sensitivity to the presence of light. There are, however, a few exceptions; members of the Apodida order are known to possess statocysts, while some species possess small eye-spots near the bases of their tentacles.

Respiratory system
Sea cucumbers extract oxygen from water in a pair of 'respiratory trees' that branch off the cloaca just inside the anus, so that they 'breathe' by drawing water in through the anus and then expelling it. The trees consist of a series of narrow tubules branching from a common duct, and lie on either side of the digestive tract. Gas exchange occurs across the thin walls of the tubules, to and from the fluid of the main body cavity. Together with the intestine, the respiratory trees also act as excretory organs, with nitrogenous waste diffusing across the tubule walls in the form of ammonia and phagocytic coelomocytes depositing particulate waste.

Circulatory systems
Like all echinoderms, sea cucumbers possess both a water vascular system that provides hydraulic pressure to the tentacles and tube feet, allowing them to move, and a haemal system. The latter is more complex than that in other echinoderms, and consists of well-developed vessels as well as open sinuses. A central haemal ring surrounds the pharynx next to the ring canal of the water vascular system, and sends off additional vessels along the radial canals beneah the ambulacral areas. In the larger species, additional vessels run above and below the intestine and are connected by over a hundred small muscular ampullae, acting as miniature hearts to pump blood around the haemal system. Additional vessels surround the respiratory trees, although they contact them only indirectly, via the coelomic fluid. Indeed, the blood itself is essentially identical with the coelomic fluid that bathes the organs directly, and also fills the water vascular system. Phagocytic coelomocytes, somewhat similar in function to the white blood cells of vertebrates, are formed within the haemal vessels, and travel throughout the body cavity as well as both circulatory systems. An additional form of coelomocyte, not found in other echinoderms, has a flattened discoid shape, and contains haemoglobin. As a result, in many (though not all) species, both the blood and the coelomic fluid are red in colour. Vanadium has been reported in high concentrations in holothurian blood, however researchers have been unable to reproduce these results.

Locomotion and exoskeleton
Like all echinoderms, sea cucumbers possess pentaradial symmetry. However, because of their posture, they have secondarily evolved a degree of bilateral symmetry. For example, because one side of the body is typically pressed against the substratum, and the other is not, there is usually some difference between the two surfaces. Like sea urchins, most sea cucumbers have five strip-like ambulacral areas running along the length of the body from the mouth to the anus. The three on the lower surface have numerous tube feet, often with suckers, that allow the animal to crawl along. The two on the upper surface have under-developed or vestigial tube feet, and, in some species, lack tube feet altogether. In some species, the ambulacral areas can no longer be distinguished, with tube feet spread over a much wider area of the body. Those of the subclass Apodacea have no tube feet or ambulacral areas at all, and burrow through sediment with muscular contractions of their body. However, even in those sea cucumbers that lack regular tube feet, those immediately around the mouth are always present. These are highly modified into retractile tentacles, much larger than the regular tube feet. Sea cucumbers have between ten and thirty such tentacles, depending on the species. Echinoderms typically possess an internal skeleton composed of plates of calcium carbonate. In most sea cucumbers, however, these have become reduced to microscopic ossicles embedded beneath the skin. A few genera, such as Sphaerothuria, retain relatively large plates, giving them a scaly armour.

Reproduction and life cycle
Most sea cucumbers reproduce by releasing sperm and ova into the ocean water. Depending on conditions, one organism can produce thousands of gametes. Sea cucumbers are typically dioecious, with separate male and female individuals, but some species are protandric. The reproductive system consists of a single gonad, consisting of a cluster of tubules emptying into a single duct that opens on the upper surface of the animal, close to the tentacles. At least 30 species, including the red-chested sea cucumber (Pseudocnella insolens), fertilise their eggs internally and then pick up the fertilised zygote with one of their feeding tentacles. The egg is then inserted into a pouch on the adult's body, where it develops and eventually hatches from the pouch as a juvenile sea cucumber. A few species are known to brood their young inside the body cavity, giving birth through a small rupture in the body wall close to the anus. In all other species, the egg develops into a free-swimming larva, typically after around three days of development. The first stage of larval development is known as an auricularia, and is only around 1 millimetre (0.039 in) in length. This larva swims by means of a long band of cilia wrapped around its body, and somewhat resembles the bipinnaria larva of starfish. As the larva grows it transforms into the doliolaria, with a barrel-shaped body and three to five separate rings of cilia. The tentacles are usually the first adult features to appear, before the regular tube feet.