POLISTES STIGMA TOWNSVILLENSIS - (GIORDANI SOIKA, 1975)
Animalia - Arthropoda - Insecta - Hymenoptera - Vespoidea - Eumenidae - Polistes
Sur cette photographie les trois individus à l'avant plan sont des femelles, l'individu en arrière plan avec ses antennes longues et recourbées aux extrémités est très certainement un mâle. La forme générale très caractéristique avec un pétiole bien marqué et le nid présentant un rayon unique sans enveloppe protectrice marquent bien l'appartenance au genre Polistes. Les clés de détermination des polistes exotiques ne sont vraiment pas évidentes car beaucoup d'espèces sont très proches avec seulement de subtiles différences... Les Polistes forment le plus grand genre de guêpes sociales avec plus de 300 espèces et sous-espèces identifiées. Elles sont présentes sur toute la Terre.
Description
Toutes les espèces de Polistes sont prédatrices, et elles peuvent consommer un grand nombre de chenilles et sont donc considérées comme utiles. Elles peuvent être identifiées par le son de leur vol, et leurs longues pattes se balançant. Leurs nids sont aussi très caractéristiques, car ils sont dépourvus d'une enveloppe, contrairement aux guêpes. Plusieurs espèces sont considérées comme invasives comme la Polistes dominula aux États-Unis et surtout la Polistes chinensis en Nouvelle-Zélande. Elles sont de couleurs jaune et noire. Les piqûres de certaines espèces de ce groupe sont particulièrement douloureuses, les Polistes figurent effectivement à la valeur 3 (sur un total de 4) dans l'index Schmidt de pénibilité des piqûres d'hyménoptères.
Cycle de vie
Le cycle de vie général des Polistes peut être divisé en quatre phases : Phase d'émergence. Phase d'ouvrier. Phase reproductrice. Phase intermédiaire. Au printemps, la fondation du nid se fait par une seule fondatrice initiale. Elle construit un nid contenant de 20 à 30 cellules juxtaposées destinées à recueillir les œufs. Après avoir construit la première cellule, elle construit les autres autour de la première de façon à former une construction hexagonale caractéristique. Après l'éclosion de la première larve, la fondatrice nourrit les larves avec ses proies prémâchées. Une fois les larves transformées en pupe, elle agrandit le nid et recommence à pondre. Il n'est pas rare de voir des fondatrices usurper le nid d'espèces semblables ou même de cohabiter avec des femelles d'espèces voisines. Approximativement deux mois après la fondation de la colonie, les premières ouvrières s'activent, dans une première phase, pour couver les œufs et entretenir le nid. Les ouvrières finissent par devenir fertiles, et une nouvelle phase de développement de la colonie commence. À la fin de l'été, les femelles reproductrices se distinguent des ouvrières par l'accumulation de graisses protectrices destinées à passer l'hiver, et en modifiant leur biochimie. Un nombre limité d'ouvrières peut devenir fertile, cette classe est appelée Gyne, ce nombre varie en fonction des espèces. Durant la phase dite "intermédiaire", les reproductrices et les mâles s'accouplent, en général les nids sont alors négligés. La colonie se disperse enfin avant l'hivernage, et les polistes cherchent leur hibernaculum (lieu où passer l'hiver). La Poliste dominulus se regroupe habituellement par groupe d'une cinquantaine, dans d'anciens nids.
Morphologie
Les Polistes et les autres membres du genre des Polistini se caractérisent par leur premier segment abdominal arrondi alors que pour la tribu des Vespini, il est plat. Les antennes des femelles présentent onze flagellomères alors qu'elles sont douze pour les mâles. L'aiguillon, dérivé de l'Ovipositeur, bien que développé, reste invisible car il est rétractible. Les mâles sont par conséquent dépourvus d'aiguillon. Comme pour les Vespini, l'aiguillon est lisse, ce qui permet de le retirer une fois planté.
Comportement
Cette espèce est très sociale. Elles ont une préférence innée pour placer leurs nids dans les bâtiments. Relativement pacifiques, elles n'attaquent l'homme que si elles doivent défendre leur nid. S'il existe peu de différences morphologiques entre les femelles reproductrices et les ouvrières, pour plusieurs espèces, comme la P. dominulus, il a été montré une différence de comportement. On pense que les Polistes se reconnaissent par échange de phéromones hydrocarburés. Cet hydrocarbure curticuleux formant une "signature" est dérivé de la matière végétale et des substances utilisées pour faire le nid. Pour les Polistes dominulus, il a été démontré que les femelles dominantes offrent une signature olfactive sur les curticules différentes de celle des ouvrières. De plus, le fait qu'elles restent plus longtemps dans les nids et qu'elles frottent fréquemment leur metasoma suppose qu'elles imprègnent plus le nid que les ouvrières. Une étude de la Polistes Caroline a prouvé que les femelles n'alimentent pas préférentiellement leur propre progéniture, ce qui laisse penser que les hormones renseignent les individus sur leur parenté au sens large plutôt que sur une filiation directe. On a cependant montré que la Polistes biglumis distingue les œufs étrangers par une oophagie différenciée sur les larves allant donner des femelles non descendantes et donc concurrentes. Cette prédation ne se fait pas au détriment des ouvrières, qui, pense-t-on, sont un apport pour toute la colonie, quelle que soit la mère, et surtout, le coût de destruction d'un de ces œufs ou de ces larves d'ouvrières est supérieur au bénéfice que la femelle pourrait en tirer pour nourrir directement sa progéniture. Le mécanisme de différentiation n'a cependant pas été complètement élucidé. Polistes fuscatus vit en colonies dirigées par plusieurs reines. Michael Sheehan et Elizabeth Tibbets, de l'université du Michigan, ont établi que cette guêpe a une capacité de reconnaissance faciale très développée, qui lui sert à placer son rang dans la hiérarchie très stricte de la colonie. Les individus étudiés reconnaissaient beaucoup plus vite leur chemin s'il lui était indiqué par des images de faces de guêpes de son espèce au lieu de l'être par des figures géométriques ou d'autres photos. Le même test appliqué à l'espèce proche Polistes metricus, dont les colonies ne contiennent qu'une seule reine, montre que cette deuxième espèce n'a pas cette capacité de reconnaissance faciale.
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Wasps of the cosmopolitan genus Polistes are the most familiar of the polistine wasps, and are the most common type of paper wasp. It is also the single largest genus within the family Vespidae, with over 300 recognized species and subspecies. Their innate preferences for nest-building sites leads them to commonly build nests on human habitation, where they can be very unwelcome; although generally non-aggressive, they can be provoked into defending their nests. All species are predatory, and they may consume large numbers of caterpillars, in which respect they are generally considered quite beneficial. The European paper wasp, Polistes dominulus, was introduced into the US about 1981 and has quickly spread throughout most of the country, in most cases replacing native species within a couple of years. This species is very commonly mistaken for a yellowjacket, as it is black strongly marked with yellow, and quite different from the native North American species of Polistes. Polistes can be identified by their characteristic flight; their long legs dangle below their body, which is also more slender than a yellowjacket.
Life-cycle
The general life cycle of Polistes follows a cycle that can be divided into four phases : Founding (or pre-emergence) phase. Worker phase. Reproductive phase. Intermediate phase. The founding stage involves a solitary female (foundress) initiating a nest, building 20-30 cells before initially egg-laying. This phase begins in spring, depending on climatic conditions. The foundress (or foundresses) begins by fashioning a petiole and produce a single cell at the end of it. Further cells are then added around this, 6 cells surrounding it to produce the characteristic hexagonal shape of the cells. After the hatching of the first larvae, the foundress progressively provisions (brings food multiple times throughout development) the larvae with softened caterpillar flesh, halting further egg-laying until some of the larvae have pupated. These larvae will eventually hatch to become first generation workers. Rather than founding her own nest, a foundress can also choose to attempt to usurp a nest of a similar species, or join similar species upon another nest. In the case of the latter, evidence shows that such co-founding females are generally, but not exclusively, closely-related. The worker phase usually begins in early summer, roughly 2 months after colony initiation, with the emergence of the first workers. On emergence, the workers take up most of the colony's foraging, brood care and nest maintenance. Typically at this stage, the auxiliary (subordinate) females are driven from the nest, leaving the alpha female and newly emerged workers. Emergence of the first female reproductives (gynes) is taken to signal the start of the reproductive phase of the colony. The reproductives differ from workers produced at this latter phase of the colony by having increased levels of fats stores to allow them to survive the over-wintering period, as well as having increased levels of cryoprotectant carbohydrate compounds for the same purpose. In some species, a very small number of these future nest-founding females may be produced among the worker brood, rather than having a truly distinct reproductive phase. Finally, the "intermediate" phase is just the period in which the gynes and males mate and then disperse from the birth colony, before over wintering (hibernating) until the start of the next colony cycle. Typically this period is characterized by a decline in brood care and foraging, as well as fewer workers (due to mortality, without workers being replaced by newly-hatched brood). In temperate species such as P. dominulus the colony disperses in the late summer and individuals frequently cluster in groups of up to 50 (called a hibernaculum) over winter. Hibernation does not usually take place on former nest sites.
Behavior
Dominance hierarchy system
Morphologically, there is little difference between the foundress and subordinate reproductive members of the colony. However, several studies have shown that behavioral differentiation occurs among females both between and within generations. This has been best-studied in P. dominulus.
Nestmate recognition
Polistes discriminate colony mates using an acquired (i.e. learned) cue, absorbing hydrocarbons from the natal nest at eclosion. This cuticular hydrocarbon "signature" is derived both from the plant material and the foundress-applied substances from which the nest is made. Studies of Polistes fuscatus have looked into the molecular basis of the recognition "pheromone" used by the wasps, and indicate that at least some of the recognizable labels have the same chemical constituents as the adult cuticular hydrocarbons. Dominant individuals of P. dominulus have differing cuticular profile to workers, and the frequent observations of the dominant female stroking its gasters across the nest surface, combined with its staying on the nest for longer times than subordinates, suggests that the dominant individual may contribute more to the nest odor. A study of P. carolina showed that females do not preferentially feed their own progeny (as larvae), so it may be the case that nest odour only serves as a likely indicator of relatedness, rather than a specific label of kinship. Further to this recognition of nest-mates, a study on Polistes biglumis illustrated how foundresses discriminate between 'alien' eggs and their own, via differential oophagy. Interestingly, the discrimination focused upon eggs destined to be reproductives, with 'alien' worker destined eggs allowed to remain on the nest. The authors speculated that the benefits of allowing worker destined eggs to remain (and so hatch to become workers which will then aid the colony) outweigh the costs of initially provisioning the resultant larvae. The mechanism of differentiation was not elucidated, but was thought to be based upon differences in cuticular hydrocarbon odor. Whether the discriminatory oophagy was a result of decreased tolerance of alien odors during the later, reproductive phase of the colony cycle, or an actual discrimination between worker and reproductive destined eggs, remains to be supported with good evidence.
Pest status
Along with the German and common wasps, the Asian and Australian paper wasps (Polistes chinensis and P. humilis) are considered pests in New Zealand. Arriving in 1979, the Asian paper wasp has established itself on both North Island and northern parts of South Island. Because it competes with native species (such as the kaka) for insects, nectar and honeydew, it is a hindrance to conservation efforts.
Parasites
Various other insects are parasites or parasitoids of Polistes, including flies (e.g., Sarcophagidae), mantispids, and wasps in the families Torymidae, Mutillidae (rarely), Braconidae, and Ichneumonidae (e.g. Latibulus argiolus). Some more specialized groups are more intimately associated with Polistes; this includes strepsipterans in the family Stylopidae (genus Xenos), wasps of the genus Elasmus (formerly placed in their own family, "Elasmidae"), and wasps in the family Trigonalidae.
Sur cette photographie les trois individus à l'avant plan sont des femelles, l'individu en arrière plan avec ses antennes longues et recourbées aux extrémités est très certainement un mâle. La forme générale très caractéristique avec un pétiole bien marqué et le nid présentant un rayon unique sans enveloppe protectrice marquent bien l'appartenance au genre Polistes. Les clés de détermination des polistes exotiques ne sont vraiment pas évidentes car beaucoup d'espèces sont très proches avec seulement de subtiles différences... Les Polistes forment le plus grand genre de guêpes sociales avec plus de 300 espèces et sous-espèces identifiées. Elles sont présentes sur toute la Terre.
Description
Toutes les espèces de Polistes sont prédatrices, et elles peuvent consommer un grand nombre de chenilles et sont donc considérées comme utiles. Elles peuvent être identifiées par le son de leur vol, et leurs longues pattes se balançant. Leurs nids sont aussi très caractéristiques, car ils sont dépourvus d'une enveloppe, contrairement aux guêpes. Plusieurs espèces sont considérées comme invasives comme la Polistes dominula aux États-Unis et surtout la Polistes chinensis en Nouvelle-Zélande. Elles sont de couleurs jaune et noire. Les piqûres de certaines espèces de ce groupe sont particulièrement douloureuses, les Polistes figurent effectivement à la valeur 3 (sur un total de 4) dans l'index Schmidt de pénibilité des piqûres d'hyménoptères.
Cycle de vie
Le cycle de vie général des Polistes peut être divisé en quatre phases : Phase d'émergence. Phase d'ouvrier. Phase reproductrice. Phase intermédiaire. Au printemps, la fondation du nid se fait par une seule fondatrice initiale. Elle construit un nid contenant de 20 à 30 cellules juxtaposées destinées à recueillir les œufs. Après avoir construit la première cellule, elle construit les autres autour de la première de façon à former une construction hexagonale caractéristique. Après l'éclosion de la première larve, la fondatrice nourrit les larves avec ses proies prémâchées. Une fois les larves transformées en pupe, elle agrandit le nid et recommence à pondre. Il n'est pas rare de voir des fondatrices usurper le nid d'espèces semblables ou même de cohabiter avec des femelles d'espèces voisines. Approximativement deux mois après la fondation de la colonie, les premières ouvrières s'activent, dans une première phase, pour couver les œufs et entretenir le nid. Les ouvrières finissent par devenir fertiles, et une nouvelle phase de développement de la colonie commence. À la fin de l'été, les femelles reproductrices se distinguent des ouvrières par l'accumulation de graisses protectrices destinées à passer l'hiver, et en modifiant leur biochimie. Un nombre limité d'ouvrières peut devenir fertile, cette classe est appelée Gyne, ce nombre varie en fonction des espèces. Durant la phase dite "intermédiaire", les reproductrices et les mâles s'accouplent, en général les nids sont alors négligés. La colonie se disperse enfin avant l'hivernage, et les polistes cherchent leur hibernaculum (lieu où passer l'hiver). La Poliste dominulus se regroupe habituellement par groupe d'une cinquantaine, dans d'anciens nids.
Morphologie
Les Polistes et les autres membres du genre des Polistini se caractérisent par leur premier segment abdominal arrondi alors que pour la tribu des Vespini, il est plat. Les antennes des femelles présentent onze flagellomères alors qu'elles sont douze pour les mâles. L'aiguillon, dérivé de l'Ovipositeur, bien que développé, reste invisible car il est rétractible. Les mâles sont par conséquent dépourvus d'aiguillon. Comme pour les Vespini, l'aiguillon est lisse, ce qui permet de le retirer une fois planté.
Comportement
Cette espèce est très sociale. Elles ont une préférence innée pour placer leurs nids dans les bâtiments. Relativement pacifiques, elles n'attaquent l'homme que si elles doivent défendre leur nid. S'il existe peu de différences morphologiques entre les femelles reproductrices et les ouvrières, pour plusieurs espèces, comme la P. dominulus, il a été montré une différence de comportement. On pense que les Polistes se reconnaissent par échange de phéromones hydrocarburés. Cet hydrocarbure curticuleux formant une "signature" est dérivé de la matière végétale et des substances utilisées pour faire le nid. Pour les Polistes dominulus, il a été démontré que les femelles dominantes offrent une signature olfactive sur les curticules différentes de celle des ouvrières. De plus, le fait qu'elles restent plus longtemps dans les nids et qu'elles frottent fréquemment leur metasoma suppose qu'elles imprègnent plus le nid que les ouvrières. Une étude de la Polistes Caroline a prouvé que les femelles n'alimentent pas préférentiellement leur propre progéniture, ce qui laisse penser que les hormones renseignent les individus sur leur parenté au sens large plutôt que sur une filiation directe. On a cependant montré que la Polistes biglumis distingue les œufs étrangers par une oophagie différenciée sur les larves allant donner des femelles non descendantes et donc concurrentes. Cette prédation ne se fait pas au détriment des ouvrières, qui, pense-t-on, sont un apport pour toute la colonie, quelle que soit la mère, et surtout, le coût de destruction d'un de ces œufs ou de ces larves d'ouvrières est supérieur au bénéfice que la femelle pourrait en tirer pour nourrir directement sa progéniture. Le mécanisme de différentiation n'a cependant pas été complètement élucidé. Polistes fuscatus vit en colonies dirigées par plusieurs reines. Michael Sheehan et Elizabeth Tibbets, de l'université du Michigan, ont établi que cette guêpe a une capacité de reconnaissance faciale très développée, qui lui sert à placer son rang dans la hiérarchie très stricte de la colonie. Les individus étudiés reconnaissaient beaucoup plus vite leur chemin s'il lui était indiqué par des images de faces de guêpes de son espèce au lieu de l'être par des figures géométriques ou d'autres photos. Le même test appliqué à l'espèce proche Polistes metricus, dont les colonies ne contiennent qu'une seule reine, montre que cette deuxième espèce n'a pas cette capacité de reconnaissance faciale.
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Wasps of the cosmopolitan genus Polistes are the most familiar of the polistine wasps, and are the most common type of paper wasp. It is also the single largest genus within the family Vespidae, with over 300 recognized species and subspecies. Their innate preferences for nest-building sites leads them to commonly build nests on human habitation, where they can be very unwelcome; although generally non-aggressive, they can be provoked into defending their nests. All species are predatory, and they may consume large numbers of caterpillars, in which respect they are generally considered quite beneficial. The European paper wasp, Polistes dominulus, was introduced into the US about 1981 and has quickly spread throughout most of the country, in most cases replacing native species within a couple of years. This species is very commonly mistaken for a yellowjacket, as it is black strongly marked with yellow, and quite different from the native North American species of Polistes. Polistes can be identified by their characteristic flight; their long legs dangle below their body, which is also more slender than a yellowjacket.
Life-cycle
The general life cycle of Polistes follows a cycle that can be divided into four phases : Founding (or pre-emergence) phase. Worker phase. Reproductive phase. Intermediate phase. The founding stage involves a solitary female (foundress) initiating a nest, building 20-30 cells before initially egg-laying. This phase begins in spring, depending on climatic conditions. The foundress (or foundresses) begins by fashioning a petiole and produce a single cell at the end of it. Further cells are then added around this, 6 cells surrounding it to produce the characteristic hexagonal shape of the cells. After the hatching of the first larvae, the foundress progressively provisions (brings food multiple times throughout development) the larvae with softened caterpillar flesh, halting further egg-laying until some of the larvae have pupated. These larvae will eventually hatch to become first generation workers. Rather than founding her own nest, a foundress can also choose to attempt to usurp a nest of a similar species, or join similar species upon another nest. In the case of the latter, evidence shows that such co-founding females are generally, but not exclusively, closely-related. The worker phase usually begins in early summer, roughly 2 months after colony initiation, with the emergence of the first workers. On emergence, the workers take up most of the colony's foraging, brood care and nest maintenance. Typically at this stage, the auxiliary (subordinate) females are driven from the nest, leaving the alpha female and newly emerged workers. Emergence of the first female reproductives (gynes) is taken to signal the start of the reproductive phase of the colony. The reproductives differ from workers produced at this latter phase of the colony by having increased levels of fats stores to allow them to survive the over-wintering period, as well as having increased levels of cryoprotectant carbohydrate compounds for the same purpose. In some species, a very small number of these future nest-founding females may be produced among the worker brood, rather than having a truly distinct reproductive phase. Finally, the "intermediate" phase is just the period in which the gynes and males mate and then disperse from the birth colony, before over wintering (hibernating) until the start of the next colony cycle. Typically this period is characterized by a decline in brood care and foraging, as well as fewer workers (due to mortality, without workers being replaced by newly-hatched brood). In temperate species such as P. dominulus the colony disperses in the late summer and individuals frequently cluster in groups of up to 50 (called a hibernaculum) over winter. Hibernation does not usually take place on former nest sites.
Behavior
Dominance hierarchy system
Morphologically, there is little difference between the foundress and subordinate reproductive members of the colony. However, several studies have shown that behavioral differentiation occurs among females both between and within generations. This has been best-studied in P. dominulus.
Nestmate recognition
Polistes discriminate colony mates using an acquired (i.e. learned) cue, absorbing hydrocarbons from the natal nest at eclosion. This cuticular hydrocarbon "signature" is derived both from the plant material and the foundress-applied substances from which the nest is made. Studies of Polistes fuscatus have looked into the molecular basis of the recognition "pheromone" used by the wasps, and indicate that at least some of the recognizable labels have the same chemical constituents as the adult cuticular hydrocarbons. Dominant individuals of P. dominulus have differing cuticular profile to workers, and the frequent observations of the dominant female stroking its gasters across the nest surface, combined with its staying on the nest for longer times than subordinates, suggests that the dominant individual may contribute more to the nest odor. A study of P. carolina showed that females do not preferentially feed their own progeny (as larvae), so it may be the case that nest odour only serves as a likely indicator of relatedness, rather than a specific label of kinship. Further to this recognition of nest-mates, a study on Polistes biglumis illustrated how foundresses discriminate between 'alien' eggs and their own, via differential oophagy. Interestingly, the discrimination focused upon eggs destined to be reproductives, with 'alien' worker destined eggs allowed to remain on the nest. The authors speculated that the benefits of allowing worker destined eggs to remain (and so hatch to become workers which will then aid the colony) outweigh the costs of initially provisioning the resultant larvae. The mechanism of differentiation was not elucidated, but was thought to be based upon differences in cuticular hydrocarbon odor. Whether the discriminatory oophagy was a result of decreased tolerance of alien odors during the later, reproductive phase of the colony cycle, or an actual discrimination between worker and reproductive destined eggs, remains to be supported with good evidence.
Pest status
Along with the German and common wasps, the Asian and Australian paper wasps (Polistes chinensis and P. humilis) are considered pests in New Zealand. Arriving in 1979, the Asian paper wasp has established itself on both North Island and northern parts of South Island. Because it competes with native species (such as the kaka) for insects, nectar and honeydew, it is a hindrance to conservation efforts.
Parasites
Various other insects are parasites or parasitoids of Polistes, including flies (e.g., Sarcophagidae), mantispids, and wasps in the families Torymidae, Mutillidae (rarely), Braconidae, and Ichneumonidae (e.g. Latibulus argiolus). Some more specialized groups are more intimately associated with Polistes; this includes strepsipterans in the family Stylopidae (genus Xenos), wasps of the genus Elasmus (formerly placed in their own family, "Elasmidae"), and wasps in the family Trigonalidae.