TURDUS MERULA - (LINNAEUS, 1758)
Classe : Aves > Ordre : Passeriformes > Famille : Turdidae > Genre : Turdus
Le Merle noir (Turdus merula), ou plus communément Merle, est une espèce de passereaux de la famille des turdidés. Le merle niche en Europe, Asie et Afrique du Nord, et a été introduit en Australie et en Nouvelle-Zélande. Il existe plusieurs sous-espèces de Merle noir sur sa vaste aire de répartition dont certaines sous-espèces asiatiques sont considérées par certains auteurs comme des espèces à part entière. Selon la latitude, le Merle noir peut être résident ou migrateur, partiellement ou entièrement. Le mâle de la sous-espèce holotype, celle qui est la plus répandue en Europe, est entièrement noir, à part le bec jaune et un anneau jaune autour de l'œil, et possède un vaste répertoire de vocalisations tandis que la femelle adulte et les juvéniles ont un plumage brun. Cette espèce niche dans les bois et jardins, construisant un nid en forme de coupe aux formes bien définies, bordé de boue. Le Merle noir est omnivore et consomme une grande variété d'insectes, de vers et de fruits. Mâle et femelle ont un comportement territorial sur le site de nidification, chacun ayant un comportement agressif distinct, mais sont plus grégaires lors de la migration ou sur les aires d'hivernage. Les couples restent dans leur territoire pendant toute l'année dans les régions où le climat est suffisamment tempéré. De nombreuses références littéraires et culturelles à cette espèce commune font cas de son chant mélodieux.
Morphologie
Mensurations
Le Merle noir de la sous-espèce type (Turdus merula merula) a une longue queue (95 à 110 mm pour le mâle et 100 à 105 mm pour la femelle), mesure entre 23,5 et 29 cm de long pour une envergure de 34 à 38 centimètres, et pèse entre 80 et 125 grammes. Cette masse varie en fonction du sexe mais aussi des saisons et des contraintes physiologiques qui leur sont liées. Les mâles (118 à 135 mm d'aile pliée, 28 à 33 mm de tarse et 20 à 23 mm de bec) tendent à être plus grands que les femelles (118 à 129 mm d'aile pliée, 28 à 29 mm de tarse et 20 à 21 mm de bec).
Aspect du mâle
Le plumage des mâles adultes est entièrement noir et contraste vivement avec un anneau oculaire jaune ou jaune-orangé et avec un bec également de couleur jaune. En hiver, le cercle autour de l'œil devient plus brun et le bec légèrement plus sombre. Les pattes sont brun-noir. Selon les sous-espèces et selon la saison, le noir du plumage est plus ou moins intense. Il est assez brillant chez la sous-espèce-type Turdus merula merula. Chez quelques sous-espèces d'Inde et de Ceylan, la couleur du plumage des mâles tire vers le brun ou vers le gris-bleu.
Aspect de la femelle
La femelle a un plumage brun, dont les tons varient d'un individu à l'autre, présentant des zones plus noirâtres. Elle ne possède pas le bec et l'anneau orbital jaune brillant du mâle : son bec est marron, parfois avec une zone jaune pâle, et son cercle oculaire est brun clair. Sa gorge est plus claire que le reste de son plumage, pouvant présenter un aspect vaguement pommelé. Ses pattes sont brun foncé.
Aspect des juvéniles
Les juvéniles possèdent un plumage brun similaire à celui de la femelle, mais moucheté de beige sur la poitrine et le dessous du corps. Chez eux aussi les tons de brun varient d'un individu à l'autre ; les plus sombres sont présumés être des mâles. Ce plumage juvénile dure jusqu'à la première mue, entre août et octobre. Les mâles acquièrent alors le plumage noir luisant, mais leur bec est plus sombre et l'anneau jaune autour des yeux est moins visible ; l'aile garde encore une teinte plus brune que le corps. Le bec des jeunes mâles n'atteint sa couleur jaune et leur corps un aspect noir uniforme qu'après une année complète.
Anomalies du plumage
Des anomalies de coloration du plumage sont occasionnellement observées chez les Merles noirs. Même si ces phénomènes demeurent rares en chiffres absolus, ils semblent moins exceptionnels que chez les autres espèces d'oiseaux. Selon des observations menées en Grande-Bretagne, sur l'effectif total d'oiseaux décolorés recensés de toutes espèces, 29 % appartiennent au genre Turdus et sont principalement des Merles noirs, en l'occurrence des merles blancs. L'existence de merles blancs avait déjà été rapportée entre autres par Buffon. Les anomalies s'expriment toutes par une décoloration plus ou moins prononcée mais sont de natures diverses et peuvent relever de l'albinisme véritable et total (l'albinisme est ou n'est pas, l'albinisme ne peut être partiel), de la canitie ou de diverses formes d'aberration (leucisme, dilutions, schizochroïsmes…). Alors que pour les vrais albinos la cause est purement génétique, d'autres facteurs, comme le vieillissement ou les carences alimentaires et vitaminiques, peuvent intervenir pour expliquer les déficiences de pigmentation. Réputés plus vulnérables, les individus entièrement blancs ont de moindres chances de survie et de reproduction (les albinos ont une déficience visuelle qui les voue à une mort rapide, en général les albinos rencontrés sont donc toujours des sujets jeunes ; en revanche les merles leuciques n'ont pas d'atteinte oculaire et peuvent très bien atteindre l'âge adulte). Aussi la plupart des merles tout blancs que l'on peut observer actuellement, qu'il s'agisse de véritables albinos ou non, sont des animaux reproduits sous la protection des humains. Quant aux décolorations partielles qui surviennent chez des animaux réellement sauvages, il semble qu'elles soient nettement plus fréquentes en milieu urbain.
Espèces d'aspect similaire
En Europe, le Merle noir peut être confondu avec le juvénile du Merle à plastron (Turdus torquatus) lorsqu'il est dans sa première année, mais ce dernier a les ailes plus pâles. Le Merle noir présente également une ressemblance superficielle avec l'Étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris). La sous-espèce Turdus merula kinsii du Sri Lanka ressemble à une autre espèce sri lankaise, le Merle siffleur de Ceylan (Myophonus blighi), mais cette dernière présente toujours du bleu dans son plumage, et à une espèce qui ne vit pas dans la même région du monde, le Merle unicolore (Turdus unicolor), qui a un ventre beaucoup plus pâle. Un certain nombre d'espèces membres du genre Turdus, d'apparence assez similaires au Merle noir, vivent en dehors de l'aire de répartition de ce dernier, comme par exemple le Merle chiguanco (Turdus chiguanco) sud-américain. La femelle Merle noir peut être confondue avec une Grive musicienne (Turdus philomenos), mais cette dernière a le dessous nettement plus pâle et ponctué de sombre.
Comportement
Alimentation
Le régime alimentaire des Merles noirs est omnivore. Ils se nourrissent d'une grande variété d'espèces d'insectes, de vers et de divers autres petits animaux et ils consomment également des fruits et parfois des graines. Les merles recherchent principalement leurs proies à terre. Ils courent, sautillent, progressent par à-coups et penchent la tête de côté pour observer le sol. Ils chassent principalement à vue mais utilisent aussi parfois leur ouïe. Ce sont d'importants consommateurs de lombrics qu'ils attrapent en fouillant l'humus. Ils sauraient les faire émerger de leurs galeries en tapotant le sol avant de les en extirper. Ils grattent aussi la litière des feuilles en décomposition, de façon bruyante et démonstrative, en faisant voleter les feuilles à la recherche de toutes sortes d'invertébrés : des insectes aussi bien à l'état de larves que d'imagos, des araignées, des myriapodes, des limaces, des petits escargots… Exceptionnellement, ils se repaissent de petits vertébrés comme des têtards, de petits amphibiens adultes ou des lézards. Même s'ils sont surtout des chasseurs au sol, les merles n'hésitent pas à explorer les arbres et les buissons pour collecter les insectes qui y sont posés, notamment les chenilles. Mais si les Merles noirs fréquentent les branchages pour s'alimenter, c'est d'abord à la recherche de fruits, généralement de petits fruits charnus : baies ou drupes. La nature des fruits consommés dépend de ce qui est localement disponible, et peut inclure des espèces exotiques prises dans les jardins ou les vergers. Ils affectionnent les petits fruits qu'ils peuvent saisir et emporter dans leur bec mais ne dédaignent pas de picorer de plus gros fruits tombés à terre comme des pommes. En Europe tempérée, ils se nourrissent de baies de troène, de sureau noir, d'argouses, de cornouilles, de cerises, de mûres de roncier… En hiver, ils trouvent, encore accrochés aux rameaux, des fruits d'aubépine, de lierre grimpant, des sorbes, des boules de houx, du gui, etc. Plus au sud, ils peuvent cueillir des olives, des myrtes, des fruits de micocoulier, des raisins… Dans le nord de l'Inde, les petites figues du Figuier des Banyans et les mûres de mûrier sont souvent consommées, alors que vers le sud de ce sous-continent, les petites baies noires des arbres du genre Trema font fréquemment partie de leur régime. Les proies animales dominent et sont particulièrement importantes dans l'alimentation du merle pendant la saison de nidification, alors que les fruits tombés ou les baies prennent de l'importance en automne et en hiver.
Comportement territorial
Les Merles noirs ont une territorialité très affirmée et ne vivent pas en groupe. Chaque individu délimite son territoire propre dont l'étendue varie de 0,2 à 0,5 ha en forêt ou de 0,1 à 0,3 ha en ville. Le mâle établit son territoire au cours de sa première année d'existence et le garde sa vie entière. Durant la saison de nidification, un merle ne supporte aucun congénère, à l'exception de son partenaire. Pour défendre l'exclusivité de son territoire, un mâle chasse les autres mâles par des postures de menace : une course brève vers l'intrus, la tête d'abord levée, puis penchée vers le bas au fur et à mesure que la queue s'abaisse. Si un combat s'ensuit, les deux mâles se font face et, voletant à quelques centimètres du sol en poussant des cris, les pattes tendues vers l'adversaire. Ces combats sont généralement de courte durée, plus démonstratifs que violents, et l'expulsion de l'intrus est rapide. La femelle aussi est agressive au printemps, quand elle entre en compétition avec d'autres femelles pour un partenaire ou un territoire de nidification. Bien que les combats de femelles soient moins fréquents, ils ont tendance à être plus violents. En dehors de la période de reproduction, plusieurs merles peuvent partager un habitat commun qui leur procure nourriture et abri, et il arrive qu'ils se perchent pour la nuit en petits groupes, mais même dans ce cas, il n'y a guère de relations entre les individus. Le territoire d'un merle, bien qu'essentiel à la formation des couples et à la nidification, ne fournit au mieux qu'une partie des ressources en nourriture. Une étude semble montrer que l'apparence du bec est un facteur important dans les interactions entre Merles noirs. Le mâle qui défend son territoire réagit plus agressivement envers les intrus au bec orangé qu'envers ceux à bec jaune, mais il réagit moins aux becs bruns, caractéristiques des jeunes mâles de moins d'un an et des femelles. La femelle est au contraire relativement indifférente à la couleur du bec de l'intrus, mais semble sensible à la réflexion des ultraviolets sur le bec.
Vocalisations
On dit que le merle siffle, flûte, appelle ou babille.
Un Merle noir mâle de un an de la sous-espèce Turdus merula merula peut déjà commencer à chanter dès le mois de janvier par beau temps, afin d'établir un territoire. Il est suivi fin mars par le mâle adulte. Le chant du mâle est un gazouillis non répétitif et mélodieux, flûté et assez grave, aux strophes plus ou moins longues mais souvent terminées par des sons moins purs et parfois un peu grinçants. Ce chant est réalisé depuis le haut des arbres, le toit des maisons ou tout autre perchoir dominant les environs. Il chante de mars à juin, parfois début juillet. Une étude semble montrer que le chant dure plus longtemps lorsque le mâle est en meilleure forme, et lorsque sa femelle est dans une période de fertilité maximale. Le mâle peut chanter à tout moment de la journée, mais le lever et le coucher du soleil sont les moments où les chants sont plus intenses. Le chant du Merle noir est considéré comme l'un des plus beaux chants d'oiseaux d'Europe. Sa richesse de répertoire, ses variations mélodiques et ses capacités d'improvisation distinguent le Merle noir européen de la plupart des autres oiseaux. Il possède de nombreux autres appels, tel un agressif sriiii, un pök-pök-pök d'alarme désignant un prédateur terrestre (un chat par exemple), et divers tchink et tchouk, tchouk. Le mâle assurant un territoire réalise invariablement des appels de type chink-chink dans la soirée, dans une tentative (généralement vaine) de décourager les autres mâles de venir se percher pour dormir sur son territoire. Comme les autres passereaux, il a un léger sriiiiii d'alarme haut perché pour désigner les oiseaux de proie, car ce son est rapidement étouffé par la végétation, et donc difficile à localiser. En cas de vive inquiétude, il émet une série de cris gloussants, précipités et bruyants. Au moins deux sous-espèces, Turdus merula merula et Turdus merula nigropileus, sont capables d'imiter d'autres espèces d'oiseaux, mais aussi des chats, des humains ou des alarmes, mais le son obtenu est généralement faible et difficile à détecter. Les grandes sous-espèces de montagne, particulièrement Turdus merula maximus, ont un chant comparativement de piètre qualité, avec un répertoire limité comparé à celui des sous-espèces occidentales, sri lankaises ou de l'Inde péninsulaire.
Reproduction
Accouplement
La parade nuptiale du mâle se compose de courses obliques combinées à des hochements de tête, le bec ouvert, et un chant émis avec une voix grave et étranglée. La femelle reste immobile jusqu'à ce qu'elle lève la tête et la queue pour permettre l'accouplement. Cette espèce est monogame, la fidélité étant généralement la règle jusqu'au décès d'un des partenaires. La séparation des couples survient cependant dans 20 % des cas après une saison de reproduction ayant un faible taux de réussite. De plus, bien que « socialement » monogame, des études ont montré que le taux de paternité adultérine peut atteindre 17 % chez cette espèce.
Nidification
La sous-espèce Turdus merula merula commence généralement à pondre en mars, mais les sous-espèces orientales et indiennes sont plus tardives, commençant au plus tôt en avril ou en mai. Les individus introduits dans l'hémisphère sud, eux, commencent à pondre en août. Le couple nicheur recherche un emplacement convenable pour la nidification dans un buisson (arbustif ou grimpant), généralement à environ 2 m du sol, favorisant certaines espèces végétales comme le lierre, le houx, l'aubépine, le chèvrefeuille ou le pyracantha. Le nid peut aussi être installé sur la fourche d'une branche d'arbre. Bien que le mâle puisse aider à la construction du nid, principalement en apportant des matériaux de construction, la femelle construit presque seule un nid en forme de coupelle avec de la mousse, de l'herbe, de petites racines et des brindilles, qu'elle borde ensuite de boue ou de feuilles boueuses. Elle pond ensuite 2 à 6 œufs (généralement 4) de couleur bleu-vert, présentant des taches brun-rouge qui sont plus nombreuses sur le gros bout. Les œufs de la sous-espèce Turdus merula merula ont des dimensions moyennes de 2,9 x 2,1 cm et pèsent généralement 7,2 grammes (6 % de cette masse correspond à la coquille). Les coquilles d'œufs des sous-espèces du sud de l'Inde sont plus pâles que celles des autres.
Incubation et élevage des petits
La femelle couve seule durant 12 à 14 jours avant l'éclosion, qui donne naissance à des oisillons nidicoles, nus et aveugles d'une masse de 5 à 6 g. Les parents s'occupent tous les deux des petits, les nourrissant et débarrassant le nid des sacs fécaux. La masse atteinte par le poussin à l'âge de huit jours est déterminante pour la survie ultérieure : la masse idéale serait alors de 35 à 45 g, en dessous de ces valeurs le poussin aurait très peu de chance de survivre. En effet, la période qui suit le séjour au nid est primordiale pour la survie. Pendant trente jours, les jeunes sont alors particulièrement vulnérables : les plus lourds sont alors favorisés par rapport aux plus légers. À douze jours, les poussins pèsent entre 60 et 65 g. Ils quitteront leur nid très tôt, au bout de 10 à 19 jours (13,6 jours en moyenne avec une masse de 70 à 80 g), une semaine avant de savoir voler : ils rampent hors du nid, se laissent tomber en voletant, et vont se mettre à couvert à proximité. Ils seront encore nourris par leurs parents pendant trois semaines après leur départ du nid et suivront les adultes, mendiant de la nourriture. Si la femelle commence une deuxième couvée, le mâle assurera seul le nourrissage des jeunes. Une seconde couvée est en effet commune, la femelle réutilisant le même nid si la première couvée a été couronnée de succès et, dans le sud de l'aire de répartition de cette espèce, il peut ainsi y avoir jusqu'à 3 couvées par an, voire davantage. Pendant la période où les petits sont nourris par leurs parents, ils apprendront à choisir leur nourriture. À mesure que leur expérience et leur confiance augmentent, ils commencent à s'aventurer plus avant dans le territoire parental. Les jeunes finissent par prendre leur indépendance et s'envoler, toujours de leur propre chef : ils ne sont jamais chassés par leurs parents. Les jeunes seront à leur tour capables de se reproduire à un an, après avoir choisi leur propre territoire. En France, la prédation, les maladies, la chasse et les aléas climatiques provoquent une mortalité moyenne variant de 50 à 80 % selon les régions.
Systématique
Descriptions anciennes et classification
Le merle noir, espèce communément répandue de l'Ancien Monde, est mentionné et décrit dans de nombreux textes anciens. Il est cité par Aristote sous le nom de Cottyphus au dix-huitième chapitre du neuvième Livre des Animaux comme la principale espèce de merle. Nommé en latin merula, ce qui donnera directement en français merle, Varron fournit comme explication étymologique un diminutif de mera : Merula est le quasi mera, le « presque seul », celui qui ne vole pas en groupe, ce qui rend bien compte du caractère solitaire de cet oiseau. En 1555, Pierre Belon dans l'Histoire de la nature des oiseaux en dit notamment que «Chacun sait qu'il est de couleur noire, et que son bec devient jaune en vieillissant…» et plus loin que «Les médecins tiennent qu'il engendre bonnes humeurs, acomparants la chair à celle de la Grive aussi ont maintenant coutume de concéder aux malades d'en manger, l'estimant de facile digestion». Le très commun Merle noir est naturellement recensé par Carl von Linné dès 1746 dans son ouvrage sur la faune de Suède, Fauna Svecica. Il y est répertorié sous l'appellation Turdus ater, rostro palpebrisque fulvis qui signifie «grive noire, au bec et aux paupières jaunes». Il est d'ores et déjà regroupé avec les grives dans le genre Turdus, conformément à cet égard au sens de son nom en suédois koltrast, la “grive de charbon”. Dans l'édition de 1758 de Systema Naturae, qui établit la généralisation de la nomenclature binominale, Linné lui donne enfin le nom scientifique qu'il a toujours conservé jusqu'à présent : Turdus merula, en apposant au nom de genre Turdus, la “grive” en latin, le nom d'espèce merula, le “merle” dans la même langue. Ce qui lui servait de longue appellation savante précédemment ne devient plus alors qu'une simple description. Linné ajoute que le Merle noir dissémine les graines de genévrier. Le Merle noir appartient au genre Turdus, avec les grives et d'autres espèces de “merles”. La différenciation entre les merles et les grives ne repose pas sur des fondements biologiques ; elle est purement culturelle et linguistique, et diffère selon les langues. Les oiseaux du genre Turdus ont été, dès les premières classifications de Linné, à l'origine de la création de la famille des Turdidae dont ils forment le genre-type. Mais sur la base d'une vaste étude génétique générale des oiseaux menée dans les années 1970 et 80, mesurant l'hybridation de l'ADN et menant à une nouvelle classification taxinomique dite de Sibley-Ahlquist, des ornithologues américains ont intégré ce groupe dans la famille des Muscicapidae. L'ancienne famille des Turdidae passe alors au rang de sous-famille, celle des Turdinae. Cependant la fiabilité de la méthodologie utilisée par Charles Gald Sibley et Jon Ahlquist et la pertinence des résultats déduits est contestée par une large part des spécialistes en ornithologie. Dans des classifications plus récentes, notamment celle de Jim Clements, la famille des Turdidae est pleinement rétablie.
Le Merle noir (Turdus merula), ou plus communément Merle, est une espèce de passereaux de la famille des turdidés. Le merle niche en Europe, Asie et Afrique du Nord, et a été introduit en Australie et en Nouvelle-Zélande. Il existe plusieurs sous-espèces de Merle noir sur sa vaste aire de répartition dont certaines sous-espèces asiatiques sont considérées par certains auteurs comme des espèces à part entière. Selon la latitude, le Merle noir peut être résident ou migrateur, partiellement ou entièrement. Le mâle de la sous-espèce holotype, celle qui est la plus répandue en Europe, est entièrement noir, à part le bec jaune et un anneau jaune autour de l'œil, et possède un vaste répertoire de vocalisations tandis que la femelle adulte et les juvéniles ont un plumage brun. Cette espèce niche dans les bois et jardins, construisant un nid en forme de coupe aux formes bien définies, bordé de boue. Le Merle noir est omnivore et consomme une grande variété d'insectes, de vers et de fruits. Mâle et femelle ont un comportement territorial sur le site de nidification, chacun ayant un comportement agressif distinct, mais sont plus grégaires lors de la migration ou sur les aires d'hivernage. Les couples restent dans leur territoire pendant toute l'année dans les régions où le climat est suffisamment tempéré. De nombreuses références littéraires et culturelles à cette espèce commune font cas de son chant mélodieux.
Morphologie
Mensurations
Le Merle noir de la sous-espèce type (Turdus merula merula) a une longue queue (95 à 110 mm pour le mâle et 100 à 105 mm pour la femelle), mesure entre 23,5 et 29 cm de long pour une envergure de 34 à 38 centimètres, et pèse entre 80 et 125 grammes. Cette masse varie en fonction du sexe mais aussi des saisons et des contraintes physiologiques qui leur sont liées. Les mâles (118 à 135 mm d'aile pliée, 28 à 33 mm de tarse et 20 à 23 mm de bec) tendent à être plus grands que les femelles (118 à 129 mm d'aile pliée, 28 à 29 mm de tarse et 20 à 21 mm de bec).
Aspect du mâle
Le plumage des mâles adultes est entièrement noir et contraste vivement avec un anneau oculaire jaune ou jaune-orangé et avec un bec également de couleur jaune. En hiver, le cercle autour de l'œil devient plus brun et le bec légèrement plus sombre. Les pattes sont brun-noir. Selon les sous-espèces et selon la saison, le noir du plumage est plus ou moins intense. Il est assez brillant chez la sous-espèce-type Turdus merula merula. Chez quelques sous-espèces d'Inde et de Ceylan, la couleur du plumage des mâles tire vers le brun ou vers le gris-bleu.
Aspect de la femelle
La femelle a un plumage brun, dont les tons varient d'un individu à l'autre, présentant des zones plus noirâtres. Elle ne possède pas le bec et l'anneau orbital jaune brillant du mâle : son bec est marron, parfois avec une zone jaune pâle, et son cercle oculaire est brun clair. Sa gorge est plus claire que le reste de son plumage, pouvant présenter un aspect vaguement pommelé. Ses pattes sont brun foncé.
Aspect des juvéniles
Les juvéniles possèdent un plumage brun similaire à celui de la femelle, mais moucheté de beige sur la poitrine et le dessous du corps. Chez eux aussi les tons de brun varient d'un individu à l'autre ; les plus sombres sont présumés être des mâles. Ce plumage juvénile dure jusqu'à la première mue, entre août et octobre. Les mâles acquièrent alors le plumage noir luisant, mais leur bec est plus sombre et l'anneau jaune autour des yeux est moins visible ; l'aile garde encore une teinte plus brune que le corps. Le bec des jeunes mâles n'atteint sa couleur jaune et leur corps un aspect noir uniforme qu'après une année complète.
Anomalies du plumage
Des anomalies de coloration du plumage sont occasionnellement observées chez les Merles noirs. Même si ces phénomènes demeurent rares en chiffres absolus, ils semblent moins exceptionnels que chez les autres espèces d'oiseaux. Selon des observations menées en Grande-Bretagne, sur l'effectif total d'oiseaux décolorés recensés de toutes espèces, 29 % appartiennent au genre Turdus et sont principalement des Merles noirs, en l'occurrence des merles blancs. L'existence de merles blancs avait déjà été rapportée entre autres par Buffon. Les anomalies s'expriment toutes par une décoloration plus ou moins prononcée mais sont de natures diverses et peuvent relever de l'albinisme véritable et total (l'albinisme est ou n'est pas, l'albinisme ne peut être partiel), de la canitie ou de diverses formes d'aberration (leucisme, dilutions, schizochroïsmes…). Alors que pour les vrais albinos la cause est purement génétique, d'autres facteurs, comme le vieillissement ou les carences alimentaires et vitaminiques, peuvent intervenir pour expliquer les déficiences de pigmentation. Réputés plus vulnérables, les individus entièrement blancs ont de moindres chances de survie et de reproduction (les albinos ont une déficience visuelle qui les voue à une mort rapide, en général les albinos rencontrés sont donc toujours des sujets jeunes ; en revanche les merles leuciques n'ont pas d'atteinte oculaire et peuvent très bien atteindre l'âge adulte). Aussi la plupart des merles tout blancs que l'on peut observer actuellement, qu'il s'agisse de véritables albinos ou non, sont des animaux reproduits sous la protection des humains. Quant aux décolorations partielles qui surviennent chez des animaux réellement sauvages, il semble qu'elles soient nettement plus fréquentes en milieu urbain.
Espèces d'aspect similaire
En Europe, le Merle noir peut être confondu avec le juvénile du Merle à plastron (Turdus torquatus) lorsqu'il est dans sa première année, mais ce dernier a les ailes plus pâles. Le Merle noir présente également une ressemblance superficielle avec l'Étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris). La sous-espèce Turdus merula kinsii du Sri Lanka ressemble à une autre espèce sri lankaise, le Merle siffleur de Ceylan (Myophonus blighi), mais cette dernière présente toujours du bleu dans son plumage, et à une espèce qui ne vit pas dans la même région du monde, le Merle unicolore (Turdus unicolor), qui a un ventre beaucoup plus pâle. Un certain nombre d'espèces membres du genre Turdus, d'apparence assez similaires au Merle noir, vivent en dehors de l'aire de répartition de ce dernier, comme par exemple le Merle chiguanco (Turdus chiguanco) sud-américain. La femelle Merle noir peut être confondue avec une Grive musicienne (Turdus philomenos), mais cette dernière a le dessous nettement plus pâle et ponctué de sombre.
Comportement
Alimentation
Le régime alimentaire des Merles noirs est omnivore. Ils se nourrissent d'une grande variété d'espèces d'insectes, de vers et de divers autres petits animaux et ils consomment également des fruits et parfois des graines. Les merles recherchent principalement leurs proies à terre. Ils courent, sautillent, progressent par à-coups et penchent la tête de côté pour observer le sol. Ils chassent principalement à vue mais utilisent aussi parfois leur ouïe. Ce sont d'importants consommateurs de lombrics qu'ils attrapent en fouillant l'humus. Ils sauraient les faire émerger de leurs galeries en tapotant le sol avant de les en extirper. Ils grattent aussi la litière des feuilles en décomposition, de façon bruyante et démonstrative, en faisant voleter les feuilles à la recherche de toutes sortes d'invertébrés : des insectes aussi bien à l'état de larves que d'imagos, des araignées, des myriapodes, des limaces, des petits escargots… Exceptionnellement, ils se repaissent de petits vertébrés comme des têtards, de petits amphibiens adultes ou des lézards. Même s'ils sont surtout des chasseurs au sol, les merles n'hésitent pas à explorer les arbres et les buissons pour collecter les insectes qui y sont posés, notamment les chenilles. Mais si les Merles noirs fréquentent les branchages pour s'alimenter, c'est d'abord à la recherche de fruits, généralement de petits fruits charnus : baies ou drupes. La nature des fruits consommés dépend de ce qui est localement disponible, et peut inclure des espèces exotiques prises dans les jardins ou les vergers. Ils affectionnent les petits fruits qu'ils peuvent saisir et emporter dans leur bec mais ne dédaignent pas de picorer de plus gros fruits tombés à terre comme des pommes. En Europe tempérée, ils se nourrissent de baies de troène, de sureau noir, d'argouses, de cornouilles, de cerises, de mûres de roncier… En hiver, ils trouvent, encore accrochés aux rameaux, des fruits d'aubépine, de lierre grimpant, des sorbes, des boules de houx, du gui, etc. Plus au sud, ils peuvent cueillir des olives, des myrtes, des fruits de micocoulier, des raisins… Dans le nord de l'Inde, les petites figues du Figuier des Banyans et les mûres de mûrier sont souvent consommées, alors que vers le sud de ce sous-continent, les petites baies noires des arbres du genre Trema font fréquemment partie de leur régime. Les proies animales dominent et sont particulièrement importantes dans l'alimentation du merle pendant la saison de nidification, alors que les fruits tombés ou les baies prennent de l'importance en automne et en hiver.
Comportement territorial
Les Merles noirs ont une territorialité très affirmée et ne vivent pas en groupe. Chaque individu délimite son territoire propre dont l'étendue varie de 0,2 à 0,5 ha en forêt ou de 0,1 à 0,3 ha en ville. Le mâle établit son territoire au cours de sa première année d'existence et le garde sa vie entière. Durant la saison de nidification, un merle ne supporte aucun congénère, à l'exception de son partenaire. Pour défendre l'exclusivité de son territoire, un mâle chasse les autres mâles par des postures de menace : une course brève vers l'intrus, la tête d'abord levée, puis penchée vers le bas au fur et à mesure que la queue s'abaisse. Si un combat s'ensuit, les deux mâles se font face et, voletant à quelques centimètres du sol en poussant des cris, les pattes tendues vers l'adversaire. Ces combats sont généralement de courte durée, plus démonstratifs que violents, et l'expulsion de l'intrus est rapide. La femelle aussi est agressive au printemps, quand elle entre en compétition avec d'autres femelles pour un partenaire ou un territoire de nidification. Bien que les combats de femelles soient moins fréquents, ils ont tendance à être plus violents. En dehors de la période de reproduction, plusieurs merles peuvent partager un habitat commun qui leur procure nourriture et abri, et il arrive qu'ils se perchent pour la nuit en petits groupes, mais même dans ce cas, il n'y a guère de relations entre les individus. Le territoire d'un merle, bien qu'essentiel à la formation des couples et à la nidification, ne fournit au mieux qu'une partie des ressources en nourriture. Une étude semble montrer que l'apparence du bec est un facteur important dans les interactions entre Merles noirs. Le mâle qui défend son territoire réagit plus agressivement envers les intrus au bec orangé qu'envers ceux à bec jaune, mais il réagit moins aux becs bruns, caractéristiques des jeunes mâles de moins d'un an et des femelles. La femelle est au contraire relativement indifférente à la couleur du bec de l'intrus, mais semble sensible à la réflexion des ultraviolets sur le bec.
Vocalisations
On dit que le merle siffle, flûte, appelle ou babille.
Un Merle noir mâle de un an de la sous-espèce Turdus merula merula peut déjà commencer à chanter dès le mois de janvier par beau temps, afin d'établir un territoire. Il est suivi fin mars par le mâle adulte. Le chant du mâle est un gazouillis non répétitif et mélodieux, flûté et assez grave, aux strophes plus ou moins longues mais souvent terminées par des sons moins purs et parfois un peu grinçants. Ce chant est réalisé depuis le haut des arbres, le toit des maisons ou tout autre perchoir dominant les environs. Il chante de mars à juin, parfois début juillet. Une étude semble montrer que le chant dure plus longtemps lorsque le mâle est en meilleure forme, et lorsque sa femelle est dans une période de fertilité maximale. Le mâle peut chanter à tout moment de la journée, mais le lever et le coucher du soleil sont les moments où les chants sont plus intenses. Le chant du Merle noir est considéré comme l'un des plus beaux chants d'oiseaux d'Europe. Sa richesse de répertoire, ses variations mélodiques et ses capacités d'improvisation distinguent le Merle noir européen de la plupart des autres oiseaux. Il possède de nombreux autres appels, tel un agressif sriiii, un pök-pök-pök d'alarme désignant un prédateur terrestre (un chat par exemple), et divers tchink et tchouk, tchouk. Le mâle assurant un territoire réalise invariablement des appels de type chink-chink dans la soirée, dans une tentative (généralement vaine) de décourager les autres mâles de venir se percher pour dormir sur son territoire. Comme les autres passereaux, il a un léger sriiiiii d'alarme haut perché pour désigner les oiseaux de proie, car ce son est rapidement étouffé par la végétation, et donc difficile à localiser. En cas de vive inquiétude, il émet une série de cris gloussants, précipités et bruyants. Au moins deux sous-espèces, Turdus merula merula et Turdus merula nigropileus, sont capables d'imiter d'autres espèces d'oiseaux, mais aussi des chats, des humains ou des alarmes, mais le son obtenu est généralement faible et difficile à détecter. Les grandes sous-espèces de montagne, particulièrement Turdus merula maximus, ont un chant comparativement de piètre qualité, avec un répertoire limité comparé à celui des sous-espèces occidentales, sri lankaises ou de l'Inde péninsulaire.
Reproduction
Accouplement
La parade nuptiale du mâle se compose de courses obliques combinées à des hochements de tête, le bec ouvert, et un chant émis avec une voix grave et étranglée. La femelle reste immobile jusqu'à ce qu'elle lève la tête et la queue pour permettre l'accouplement. Cette espèce est monogame, la fidélité étant généralement la règle jusqu'au décès d'un des partenaires. La séparation des couples survient cependant dans 20 % des cas après une saison de reproduction ayant un faible taux de réussite. De plus, bien que « socialement » monogame, des études ont montré que le taux de paternité adultérine peut atteindre 17 % chez cette espèce.
Nidification
La sous-espèce Turdus merula merula commence généralement à pondre en mars, mais les sous-espèces orientales et indiennes sont plus tardives, commençant au plus tôt en avril ou en mai. Les individus introduits dans l'hémisphère sud, eux, commencent à pondre en août. Le couple nicheur recherche un emplacement convenable pour la nidification dans un buisson (arbustif ou grimpant), généralement à environ 2 m du sol, favorisant certaines espèces végétales comme le lierre, le houx, l'aubépine, le chèvrefeuille ou le pyracantha. Le nid peut aussi être installé sur la fourche d'une branche d'arbre. Bien que le mâle puisse aider à la construction du nid, principalement en apportant des matériaux de construction, la femelle construit presque seule un nid en forme de coupelle avec de la mousse, de l'herbe, de petites racines et des brindilles, qu'elle borde ensuite de boue ou de feuilles boueuses. Elle pond ensuite 2 à 6 œufs (généralement 4) de couleur bleu-vert, présentant des taches brun-rouge qui sont plus nombreuses sur le gros bout. Les œufs de la sous-espèce Turdus merula merula ont des dimensions moyennes de 2,9 x 2,1 cm et pèsent généralement 7,2 grammes (6 % de cette masse correspond à la coquille). Les coquilles d'œufs des sous-espèces du sud de l'Inde sont plus pâles que celles des autres.
Incubation et élevage des petits
La femelle couve seule durant 12 à 14 jours avant l'éclosion, qui donne naissance à des oisillons nidicoles, nus et aveugles d'une masse de 5 à 6 g. Les parents s'occupent tous les deux des petits, les nourrissant et débarrassant le nid des sacs fécaux. La masse atteinte par le poussin à l'âge de huit jours est déterminante pour la survie ultérieure : la masse idéale serait alors de 35 à 45 g, en dessous de ces valeurs le poussin aurait très peu de chance de survivre. En effet, la période qui suit le séjour au nid est primordiale pour la survie. Pendant trente jours, les jeunes sont alors particulièrement vulnérables : les plus lourds sont alors favorisés par rapport aux plus légers. À douze jours, les poussins pèsent entre 60 et 65 g. Ils quitteront leur nid très tôt, au bout de 10 à 19 jours (13,6 jours en moyenne avec une masse de 70 à 80 g), une semaine avant de savoir voler : ils rampent hors du nid, se laissent tomber en voletant, et vont se mettre à couvert à proximité. Ils seront encore nourris par leurs parents pendant trois semaines après leur départ du nid et suivront les adultes, mendiant de la nourriture. Si la femelle commence une deuxième couvée, le mâle assurera seul le nourrissage des jeunes. Une seconde couvée est en effet commune, la femelle réutilisant le même nid si la première couvée a été couronnée de succès et, dans le sud de l'aire de répartition de cette espèce, il peut ainsi y avoir jusqu'à 3 couvées par an, voire davantage. Pendant la période où les petits sont nourris par leurs parents, ils apprendront à choisir leur nourriture. À mesure que leur expérience et leur confiance augmentent, ils commencent à s'aventurer plus avant dans le territoire parental. Les jeunes finissent par prendre leur indépendance et s'envoler, toujours de leur propre chef : ils ne sont jamais chassés par leurs parents. Les jeunes seront à leur tour capables de se reproduire à un an, après avoir choisi leur propre territoire. En France, la prédation, les maladies, la chasse et les aléas climatiques provoquent une mortalité moyenne variant de 50 à 80 % selon les régions.
Systématique
Descriptions anciennes et classification
Le merle noir, espèce communément répandue de l'Ancien Monde, est mentionné et décrit dans de nombreux textes anciens. Il est cité par Aristote sous le nom de Cottyphus au dix-huitième chapitre du neuvième Livre des Animaux comme la principale espèce de merle. Nommé en latin merula, ce qui donnera directement en français merle, Varron fournit comme explication étymologique un diminutif de mera : Merula est le quasi mera, le « presque seul », celui qui ne vole pas en groupe, ce qui rend bien compte du caractère solitaire de cet oiseau. En 1555, Pierre Belon dans l'Histoire de la nature des oiseaux en dit notamment que «Chacun sait qu'il est de couleur noire, et que son bec devient jaune en vieillissant…» et plus loin que «Les médecins tiennent qu'il engendre bonnes humeurs, acomparants la chair à celle de la Grive aussi ont maintenant coutume de concéder aux malades d'en manger, l'estimant de facile digestion». Le très commun Merle noir est naturellement recensé par Carl von Linné dès 1746 dans son ouvrage sur la faune de Suède, Fauna Svecica. Il y est répertorié sous l'appellation Turdus ater, rostro palpebrisque fulvis qui signifie «grive noire, au bec et aux paupières jaunes». Il est d'ores et déjà regroupé avec les grives dans le genre Turdus, conformément à cet égard au sens de son nom en suédois koltrast, la “grive de charbon”. Dans l'édition de 1758 de Systema Naturae, qui établit la généralisation de la nomenclature binominale, Linné lui donne enfin le nom scientifique qu'il a toujours conservé jusqu'à présent : Turdus merula, en apposant au nom de genre Turdus, la “grive” en latin, le nom d'espèce merula, le “merle” dans la même langue. Ce qui lui servait de longue appellation savante précédemment ne devient plus alors qu'une simple description. Linné ajoute que le Merle noir dissémine les graines de genévrier. Le Merle noir appartient au genre Turdus, avec les grives et d'autres espèces de “merles”. La différenciation entre les merles et les grives ne repose pas sur des fondements biologiques ; elle est purement culturelle et linguistique, et diffère selon les langues. Les oiseaux du genre Turdus ont été, dès les premières classifications de Linné, à l'origine de la création de la famille des Turdidae dont ils forment le genre-type. Mais sur la base d'une vaste étude génétique générale des oiseaux menée dans les années 1970 et 80, mesurant l'hybridation de l'ADN et menant à une nouvelle classification taxinomique dite de Sibley-Ahlquist, des ornithologues américains ont intégré ce groupe dans la famille des Muscicapidae. L'ancienne famille des Turdidae passe alors au rang de sous-famille, celle des Turdinae. Cependant la fiabilité de la méthodologie utilisée par Charles Gald Sibley et Jon Ahlquist et la pertinence des résultats déduits est contestée par une large part des spécialistes en ornithologie. Dans des classifications plus récentes, notamment celle de Jim Clements, la famille des Turdidae est pleinement rétablie.
Autres merles
Parmi les 65 espèces environ du genre Turdus, caractérisées par une taille moyenne, des têtes rondes, de longues ailes pointues et des chants généralement mélodieux, plusieurs sont aussi appelées en français “merles” comme le Merle à plastron (Turdus torquatus) ou le Merle d'Amérique (Turdus migratorius). Le Merle noir semble en particulier être très proche, au niveau phylogénique, du Merle des îles (Turdus poliocephalus), oiseau du sud-ouest de l'océan Pacifique, qui a probablement divergé au point de vue évolutif très récemment des populations de Turdus merula. D'autres espèces de proche parenté sont également appelées couramment “merles” comme par exemple le merle de roche (Monticola saxatilis), mais d'autres “merles” appartiennent à des familles plus éloignées, comme le merle d'eau ou Cincle plongeur ou encore le merle des Indes ou Mainate et sont surnommés ainsi en raison de ressemblances avec le Merle noir par la taille, la couleur, le chant ou le
Parmi les 65 espèces environ du genre Turdus, caractérisées par une taille moyenne, des têtes rondes, de longues ailes pointues et des chants généralement mélodieux, plusieurs sont aussi appelées en français “merles” comme le Merle à plastron (Turdus torquatus) ou le Merle d'Amérique (Turdus migratorius). Le Merle noir semble en particulier être très proche, au niveau phylogénique, du Merle des îles (Turdus poliocephalus), oiseau du sud-ouest de l'océan Pacifique, qui a probablement divergé au point de vue évolutif très récemment des populations de Turdus merula. D'autres espèces de proche parenté sont également appelées couramment “merles” comme par exemple le merle de roche (Monticola saxatilis), mais d'autres “merles” appartiennent à des familles plus éloignées, comme le merle d'eau ou Cincle plongeur ou encore le merle des Indes ou Mainate et sont surnommés ainsi en raison de ressemblances avec le Merle noir par la taille, la couleur, le chant ou le
régime alimentaire.
En fait, la taxonomie de cette espèce est assez complexe, surtout en ce qui concerne les sous-espèces asiatiques. Celles du sous-continent indien (Turdus merula simillimus, Turdus merula nigropileus, Turdus merula bourdilloni, Turdus merula spencei et Turdus merula kinnissi) sont de petite taille, seulement 19 à 20 cm de long, et les mâles ont un anneau oculaire large ; elles diffèrent aussi des autres sous-espèces de Turdus merula par leurs proportions, par leur surface alaire et leur envergure, par la couleur de leurs œufs et par leurs vocalisations. De fait, elles sont parfois considérées comme constituant une espèce séparée, le Merle indien (Turdus simillimus).
La sous-espèce himalayenne Turdus merula maximus est très différente des sous-espèces indiennes (le groupe simillimus cité plus haut), car ses représentants sont plus grands (23 à 28 cm de long) ; elle diffère en fait de toutes les autres sous-espèces de Turdus merula par son manque total d'anneau oculaire et par ses piètres vocalisations. Elle est donc parfois considérée comme une espèce à part entière, le Merle tibétain (Turdus maximus). Les autres sous-espèces asiatiques, Turdus merula intermedius et Turdus merula mandarinus, relativement grandes, et Turdus merula sowerbyi, plus petite, sont elles aussi différentes par leur aspect et leurs vocalisations, et pourraient, selon certains auteurs, former une espèce distincte qui, une fois reconnue serait appelée Merle chinois et prendrait comme nom scientifique Turdus mandarinus. Certains auteurs ont suggéré qu'on pourrait les considérer comme une sous-espèce de Turdus maximus, mais ces merles en diffèrent par leur aspect (notamment par leur anneau oculaire) et par leurs vocalisations. Les sous-espèces européennes, tout comme celles d'Afrique du Nord et du Proche Orient, se distinguent les unes des autres par des nuances de coloration du plumage. Le plumage des mâles des populations des Açores (Turdus merula azorensis), de Madère et des îles Canaries occidentales (Turdus merula cabrerae) et d'Afrique du Nord (Turdus merula mauretanicus) est d'un noir plus profond et plus brillant que celui des mâles d'Europe continentale (Turdus merula merula). De même, les femelles sont plus sombres puisque brun noir chez azorensis et cabrerae ou gris suie chez mauretanicus au lieu de brunes chez merula. Chez cette dernière sous-espèce, les oiseaux tendent à avoir des tailles un peu plus grandes et des ailes un peu plus longues du sud vers le nord. Les populations des îles méditerranéennes se singularisent par leur taille plus petite. En Suède, des mâles à gorge blanche et des femelles très rousses peuvent être observés. Dans le sud-est de l'Europe, les oiseeaux (Turdus merula aterrimus) sont plus pâles et plus gris. Du Proche Orient jusqu'à l'Irak et l'Iran, les mâles de la sous-espèce syriacus sont pâles et les femelles grises.
La sous-espèce himalayenne Turdus merula maximus est très différente des sous-espèces indiennes (le groupe simillimus cité plus haut), car ses représentants sont plus grands (23 à 28 cm de long) ; elle diffère en fait de toutes les autres sous-espèces de Turdus merula par son manque total d'anneau oculaire et par ses piètres vocalisations. Elle est donc parfois considérée comme une espèce à part entière, le Merle tibétain (Turdus maximus). Les autres sous-espèces asiatiques, Turdus merula intermedius et Turdus merula mandarinus, relativement grandes, et Turdus merula sowerbyi, plus petite, sont elles aussi différentes par leur aspect et leurs vocalisations, et pourraient, selon certains auteurs, former une espèce distincte qui, une fois reconnue serait appelée Merle chinois et prendrait comme nom scientifique Turdus mandarinus. Certains auteurs ont suggéré qu'on pourrait les considérer comme une sous-espèce de Turdus maximus, mais ces merles en diffèrent par leur aspect (notamment par leur anneau oculaire) et par leurs vocalisations. Les sous-espèces européennes, tout comme celles d'Afrique du Nord et du Proche Orient, se distinguent les unes des autres par des nuances de coloration du plumage. Le plumage des mâles des populations des Açores (Turdus merula azorensis), de Madère et des îles Canaries occidentales (Turdus merula cabrerae) et d'Afrique du Nord (Turdus merula mauretanicus) est d'un noir plus profond et plus brillant que celui des mâles d'Europe continentale (Turdus merula merula). De même, les femelles sont plus sombres puisque brun noir chez azorensis et cabrerae ou gris suie chez mauretanicus au lieu de brunes chez merula. Chez cette dernière sous-espèce, les oiseaux tendent à avoir des tailles un peu plus grandes et des ailes un peu plus longues du sud vers le nord. Les populations des îles méditerranéennes se singularisent par leur taille plus petite. En Suède, des mâles à gorge blanche et des femelles très rousses peuvent être observés. Dans le sud-est de l'Europe, les oiseeaux (Turdus merula aterrimus) sont plus pâles et plus gris. Du Proche Orient jusqu'à l'Irak et l'Iran, les mâles de la sous-espèce syriacus sont pâles et les femelles grises.
Chorologie
Habitat
Commun dans les zones boisées sur la grande majorité de son aire de répartition, le Merle noir a une préférence pour les forêts décidues, à sous-bois dense. Cependant, les jardins leur fournissent le meilleur site de nidification, capables d'accueillir jusqu'à 7,3 couples par hectare, alors que les forêts ne peuvent soutenir que le dixième de cette densité de population (et les espaces ouverts et très urbanisés encore moins). On peut aussi le trouver dans des haies, des zones arbustives, en lisière de forêt, dans des parcs ou cultures, voire en zone urbaine. En Europe, il est souvent graduellement remplacé par le Merle à plastron, espèce assez proche du point de vue taxonomique, quand on progresse en altitude. On peut le trouver jusqu'à 1 000 m d'altitude en Europe, 2 300 m en Afrique du Nord, 800 m au Sri Lanka et 900 m dans la péninsule indienne, mais les grandes sous-espèces himalayennes peuvent atteindre des altitudes bien supérieures : Turdus merula maximus niche entre 3 200 et 4 800 m et demeure au-dessus de 2 100 m d'altitude même en hiver.
Répartition
Le Merle noir niche dans toute l'Europe tempérée, toujours en dessous du cercle polaire arctique, mais aussi en Afrique du Nord, sur certaines îles atlantiques (Madère, Açores, îles Canaries) et dans une grande partie de l'Asie du Sud. Le Merle noir a été introduit dans de nombreuses parties du monde en dehors de son aire originelle. Par exemple, en Australie et en Nouvelle-Zélande, se trouvent des descendants de merles importés de Grande-Bretagne. Les signalements rares ou erratiques en Islande ou en Amérique du Nord ne sont pas pris en compte.
Migration
Selon la latitude, le Merle noir peut être un oiseau sédentaire ou migrateur, partiellement ou entièrement. Les populations du sud et de l'ouest de l'aire de répartition sont sédentaires, mais les merles les plus nordiques migrent vers le sud jusqu'à l'Afrique du Nord ou l'Asie tropicale en hiver. Les mâles des populations urbaines sont plus à même de rester en hiver dans les climats frais que les mâles de campagne, adaptation rendue possible grâce à un microclimat plus clément et à une nourriture relativement abondante, qui permet à ces oiseaux d'établir un territoire et de débuter la reproduction plus tôt dans l'année. Tant que de la nourriture est disponible en hiver, mâles et femelles resteront sur leur territoire tout au long de l'année. Les individus migrateurs sont capables de couvrir de grandes distances. Ils sont plus sociables, voyageant en petits groupes, généralement de nuit, et se nourrissant en groupe dispersé sur les aires d'hivernage. Le vol de migration, qui consiste en des séries de rapides battements d'ailes interrompues par des mouvements planés horizontaux ou plongeants, diffère du vol normal, rapide et agile, du Merle noir, mais aussi du vol de plus grands Turdidae, présentant souvent des mouvements plongeants plus accentués. Quelques individus erratiques de cette espèce très répandue géographiquement sont occasionnellement apparus en de nombreux endroits d'Europe hors de leur aire normale de répartition, comme par exemple dans l'archipel de Svalbard et l'île de Jan Mayen, situés dans la région Arctique. Il y a aussi eu des observations d'individus erratiques au Japon. Les observations en Amérique du Nord sont généralement imputées à des individus captifs échappés, comme dans le cas du merle noir observé au Québec en 1971. Cependant, une observation datant de 1994 à Bonavista, dans la province canadienne de Terre-Neuve-et-Labrador, a été reconnue comme une observation d'un individu vraiment sauvage et l'espèce figure de fait sur la liste des oiseaux de l'Amérique du Nord.
Populations
La population mondiale du merle noir n'a pas été chiffrée, mais la population européenne est estimée entre 79 et 160 millions d'individus. Cette espèce est particulièrement abondante en Allemagne (8 à 16 millions de couples), au Royaume-Uni (près de 5 millions de couples) et en France où les effectifs de merles sont estimés à plusieurs dizaines de millions de couples nicheurs. Cette population y est considérée comme stable, et l'indice d'abondance des oiseaux nicheurs en France montre même une légère augmentation entre 1994 et 2003. L'avenir de l'espèce dépendra essentiellement du maintien d'habitats diversifiés favorables lui apportant abri et ressources alimentaires. La population européenne semble globalement en accroissement depuis les années 1990, elle est donc considérée comme « sécurisée » par BirdLife International.
Répartition des sous-espèces
Habitat
Commun dans les zones boisées sur la grande majorité de son aire de répartition, le Merle noir a une préférence pour les forêts décidues, à sous-bois dense. Cependant, les jardins leur fournissent le meilleur site de nidification, capables d'accueillir jusqu'à 7,3 couples par hectare, alors que les forêts ne peuvent soutenir que le dixième de cette densité de population (et les espaces ouverts et très urbanisés encore moins). On peut aussi le trouver dans des haies, des zones arbustives, en lisière de forêt, dans des parcs ou cultures, voire en zone urbaine. En Europe, il est souvent graduellement remplacé par le Merle à plastron, espèce assez proche du point de vue taxonomique, quand on progresse en altitude. On peut le trouver jusqu'à 1 000 m d'altitude en Europe, 2 300 m en Afrique du Nord, 800 m au Sri Lanka et 900 m dans la péninsule indienne, mais les grandes sous-espèces himalayennes peuvent atteindre des altitudes bien supérieures : Turdus merula maximus niche entre 3 200 et 4 800 m et demeure au-dessus de 2 100 m d'altitude même en hiver.
Répartition
Le Merle noir niche dans toute l'Europe tempérée, toujours en dessous du cercle polaire arctique, mais aussi en Afrique du Nord, sur certaines îles atlantiques (Madère, Açores, îles Canaries) et dans une grande partie de l'Asie du Sud. Le Merle noir a été introduit dans de nombreuses parties du monde en dehors de son aire originelle. Par exemple, en Australie et en Nouvelle-Zélande, se trouvent des descendants de merles importés de Grande-Bretagne. Les signalements rares ou erratiques en Islande ou en Amérique du Nord ne sont pas pris en compte.
Migration
Selon la latitude, le Merle noir peut être un oiseau sédentaire ou migrateur, partiellement ou entièrement. Les populations du sud et de l'ouest de l'aire de répartition sont sédentaires, mais les merles les plus nordiques migrent vers le sud jusqu'à l'Afrique du Nord ou l'Asie tropicale en hiver. Les mâles des populations urbaines sont plus à même de rester en hiver dans les climats frais que les mâles de campagne, adaptation rendue possible grâce à un microclimat plus clément et à une nourriture relativement abondante, qui permet à ces oiseaux d'établir un territoire et de débuter la reproduction plus tôt dans l'année. Tant que de la nourriture est disponible en hiver, mâles et femelles resteront sur leur territoire tout au long de l'année. Les individus migrateurs sont capables de couvrir de grandes distances. Ils sont plus sociables, voyageant en petits groupes, généralement de nuit, et se nourrissant en groupe dispersé sur les aires d'hivernage. Le vol de migration, qui consiste en des séries de rapides battements d'ailes interrompues par des mouvements planés horizontaux ou plongeants, diffère du vol normal, rapide et agile, du Merle noir, mais aussi du vol de plus grands Turdidae, présentant souvent des mouvements plongeants plus accentués. Quelques individus erratiques de cette espèce très répandue géographiquement sont occasionnellement apparus en de nombreux endroits d'Europe hors de leur aire normale de répartition, comme par exemple dans l'archipel de Svalbard et l'île de Jan Mayen, situés dans la région Arctique. Il y a aussi eu des observations d'individus erratiques au Japon. Les observations en Amérique du Nord sont généralement imputées à des individus captifs échappés, comme dans le cas du merle noir observé au Québec en 1971. Cependant, une observation datant de 1994 à Bonavista, dans la province canadienne de Terre-Neuve-et-Labrador, a été reconnue comme une observation d'un individu vraiment sauvage et l'espèce figure de fait sur la liste des oiseaux de l'Amérique du Nord.
Populations
La population mondiale du merle noir n'a pas été chiffrée, mais la population européenne est estimée entre 79 et 160 millions d'individus. Cette espèce est particulièrement abondante en Allemagne (8 à 16 millions de couples), au Royaume-Uni (près de 5 millions de couples) et en France où les effectifs de merles sont estimés à plusieurs dizaines de millions de couples nicheurs. Cette population y est considérée comme stable, et l'indice d'abondance des oiseaux nicheurs en France montre même une légère augmentation entre 1994 et 2003. L'avenir de l'espèce dépendra essentiellement du maintien d'habitats diversifiés favorables lui apportant abri et ressources alimentaires. La population européenne semble globalement en accroissement depuis les années 1990, elle est donc considérée comme « sécurisée » par BirdLife International.
Répartition des sous-espèces
- Turdus merula merula, la sous-espèce type, niche communément dans la majorité de l'Europe, depuis l'Islande, les îles Féroé et les îles Britanniques jusqu'aux montagnes de l'Oural à l'est et au 70e parallèle au nord (où il est plutôt rare). Une petite population niche dans la vallée du Nil, dans le nord de l'Afrique. Les oiseaux du nord de l'Europe sont migrateurs et hivernent plus au sud en Europe et autour de la Méditerranée, entre autres à Chypre et en Afrique du Nord. Les populations introduites en Australie et en Nouvelle-Zélande appartiennent à cette sous-espèce.
- Turdus merula azorensis est une sous-espèce de petite taille qui niche aux Açores. Le mâle est plus sombre et plus luisant que Turdus merula merula et la femelle brun noir.
- Turdus merula cabrerae, nommée d'après Ángel Cabrera, zoologiste espagnol, ressemble à la sous-espèce azorensis et niche à Madère et à l'ouest des îles Canaries.
- Turdus merula mauretanicus, une autre petite sous-espèce au mâle à plumage plus sombre et luisant et à la femelle gris suie, niche dans le centre et le nord du Maroc, sur la côte algérienne et le nord de la Tunisie.
- Turdus merula aterrimus niche en Hongrie, au sud et à l'est du sud de la Grèce, en Crète, dans le nord de la Turquie et au nord de l'Iran. Elle hiverne dans le sud de la Turquie, dans le nord de l'Égypte, en Irak et dans le sud de l'Iran. Les membres de cette sous-espèce sont plus petits que ceux de la sous-espèce merula ; le mâle est plus terne et la femelle plus pâle.
- Turdus merula syriacus niche de la côte méditerranéenne du sud de la Turquie jusque, vers le sud, la Jordanie, Israël et le nord du Sinaï. Cette sous-espèce est majoritairement sédentaire, mais une partie de la population se déplace vers le sud-ouest ou l'ouest pour hiverner dans la vallée du Jourdain ou dans le delta du Nil, au nord de l'Égypte, jusqu'au Caire approximativement. Mâles et femelles de cette sous-espèce sont l'un plus sombre et l'autre plus gris que la sous-espèce merula.
- Turdus merula intermedius est une sous-espèce asiatique qui niche du centre de la Russie jusqu'au Tadjikistan, à l'ouest et au nord-est de l'Afghanistan, et à l'est de la Chine. La majorité des individus sont résidents, mais certains réalisent une migration altitudinale au sud de l'Afghanistan et de l'Irak Cette sous-espèce est de grande taille ; le mâle est d'un noir charbonneux et la femelle est brun-noir.
- Turdus merula maximus est une sous-espèce de grande taille des régions montagneuses, observable à l'est de l'Afghanistan et, vers l'est, de l'Himalaya (de 3 200 à 4 800 m d'altitude) jusqu'au Sikkim, à l'Assam, au sud du Tibet et à l'ouest du Sichuan, en Chine. Elle réalise des migrations altitudinales. En hiver, on la trouve en dessous de 2 100 m au sud du Tibet, mais pas en dessous de 3 000 m plus à l'est. Le mâle est noir et la femelle d'un brun très sombre. C'est la seule sous-espèce dont le mâle ne possède pas d'anneau oculaire.
- Turdus merula mandarinus niche dans la majorité du sud, du centre et de l'est de la Chine. Ces merles sont des migrateurs partiels vers Hong Kong et le sud du Laos et du Vietnam. Le mâle est d'un noir charbonneux ; la femelle est similaire mais plus brune, et plus claire sur le dessous du corps. Cette sous-espèce a une grande taille.
- Turdus merula sowerbyi, nommée d'après James Sowerby, naturaliste anglais et illustrateur, niche de l'est du Sichuan jusqu'au Guizhou, en Chine. Cette sous-espèce est partiellement migratrice ; certains individus passent l'hiver dans le sud de la Chine ou le nord de l'Indochine. Elle ressemble à la sous-espèce Turdus merula mandarinus, mais elle est plus petite, et le dessous de son corps est plus sombre.
- Turdus merula nigropileus est une sous-espèce résidente de l'Inde, pouvant se trouver en altitude jusqu'à plus de 1 820 m dans les Ghâts occidentaux de l'ouest indien et dans le nord et le centre des Ghâts orientaux. Le mâle est brun ardoisé avec un capuchon sombre, et la femelle est d'un brun moyen, plus pâle en dessous C'est une petite sous-espèce, avec un anneau oculaire relativement large.
- Turdus merula spencei, nommée d'après l'entomologiste anglais William Spence, est très similaire à la sous-espèce Turdus merula nigropileus, mais présente un capuchon sombre moins distinct. C'est une sous-espèce résidente dans les hauts plateaux de l'est de l'Inde. Cette sous-espèce, à la validité contestée, est souvent incluse dans la sous-espèce Turdus merula nigropileus.
- Turdus merula simillimus est une sous-espèce résidente commune dans les collines du Kerala et du Tamil Nadu, dans le sud de l'Inde. Elle est plus sombre que la sous-espèce Turdus merula spencei.
- Turdus merula bourdilloni, nommée d'après Thomas Fulton Bourdillon, Conservateur des forêts de ce qui était alors l'état princier de Travancore, dans les Indes britanniques, est une sous-espèce commune résidant dans les collines du sud du Kerala et du Tamil Nadu, au-dessus de 900 m. Elle ressemble à la sous-espèce Turdus merula simillimus, mais le mâle est d'un brun ardoisé uniforme.
- Turdus merula kinnisii, nommée d'après John Kinnis, chirurgien des forces militaires anglaises à Ceylan (ancien nom du Sri Lanka), niche dans les collines du Sri Lanka au-dessus de 900 m. Le mâle est d'un gris-bleu uniforme et la femelle est similaire, mais d'une teinte plus brune. Sa taille est similaire à celle de Turdus merula nigropileus, mais son anneau oculaire est plus rouge-orangé.
Menaces naturelles et espérance de vie
Un Merle noir a une espérance de vie de 2,4 ans en moyenne, ce qui inclut la mortalité infantile. Les Merles noirs dépassant leur première année vivent 5 ans en moyenne, mais selon des résultats basés sur le marquage, cette espèce peut atteindre un âge record de 21 ans et 10 mois. Le principal prédateur du Merle noir est le chat domestique, mais le renard, la fouine, l'hermine et les rapaces, comme les éperviers et les autours, chassent aussi cette espèce quand l'occasion se présente, et limitent ainsi les populations de Merle noir. Par contre, il n'y a guère de preuves directes montrant que la prédation des œufs de Merle noir, des oisillons ou des adultes par les Corvidés, tels que la Pie bavarde, la Corneille noire, ou le Geai des chênes, ait un impact direct sur les effectifs des populations de merles. Le Merle noir est occasionnellement l'hôte involontaire du Coucou gris (Cuculus canorus), espèce parasite qui pond ses œufs dans le nid d'autres espèces. Mais généralement, le coucou en est pour ses frais, car le merle sait reconnaître l'adulte de cette espèce, mais aussi ses œufs, plus gros que ceux des espèces qu'il parasite, et qui sont rejetés. Le merle introduit en Nouvelle-Zélande, où le coucou ne vit pas, a depuis perdu la capacité à reconnaître le Coucou gris adulte, mais rejette toujours les œufs de ce dernier. Comme chez tous les passereaux, les parasites sont communs chez le merle. Des études ont montré que 88 % des merles examinés présentaient des parasites intestinaux, le plus fréquemment du genre Isospora ou Capillaria, et plus de 80 % présentaient des hématozoaires parasites. Les merles passent beaucoup de leur temps à chercher de la nourriture au niveau du sol. Ils sont souvent colonisés par des tiques, ou autres parasites externes, surtout au niveau de la tête. Lors d'une étude en France, 74 % des merles examinés en milieu rural étaient infestés de tiques du genre Ixodes, contre seulement 2 % de ceux examinés en milieu urbain. Ceci est dû au fait que dans les parcs et jardins des régions urbaines, les tiques ont davantage de difficultés à trouver d'autres hôtes, alors qu'en milieu rural, les hôtes sont plus nombreux et divers (renard, daim et chevreuil, sanglier, etc.). Bien que les tiques du genre Ixodes peuvent transmettre des virus ou bactéries pathogènes, et sont réputées transmettre la bactérie Borrelia aux oiseaux, il n'y a aucune preuve que ceci affecte la santé du Merle noir, sauf lorsqu'ils sont épuisés et immunodéprimés après la migration. Il semble par contre que le Merle noir soit malheureusement un réservoir à Borrelia, capable de retransmettre le parasite aux tiques.
Un Merle noir a une espérance de vie de 2,4 ans en moyenne, ce qui inclut la mortalité infantile. Les Merles noirs dépassant leur première année vivent 5 ans en moyenne, mais selon des résultats basés sur le marquage, cette espèce peut atteindre un âge record de 21 ans et 10 mois. Le principal prédateur du Merle noir est le chat domestique, mais le renard, la fouine, l'hermine et les rapaces, comme les éperviers et les autours, chassent aussi cette espèce quand l'occasion se présente, et limitent ainsi les populations de Merle noir. Par contre, il n'y a guère de preuves directes montrant que la prédation des œufs de Merle noir, des oisillons ou des adultes par les Corvidés, tels que la Pie bavarde, la Corneille noire, ou le Geai des chênes, ait un impact direct sur les effectifs des populations de merles. Le Merle noir est occasionnellement l'hôte involontaire du Coucou gris (Cuculus canorus), espèce parasite qui pond ses œufs dans le nid d'autres espèces. Mais généralement, le coucou en est pour ses frais, car le merle sait reconnaître l'adulte de cette espèce, mais aussi ses œufs, plus gros que ceux des espèces qu'il parasite, et qui sont rejetés. Le merle introduit en Nouvelle-Zélande, où le coucou ne vit pas, a depuis perdu la capacité à reconnaître le Coucou gris adulte, mais rejette toujours les œufs de ce dernier. Comme chez tous les passereaux, les parasites sont communs chez le merle. Des études ont montré que 88 % des merles examinés présentaient des parasites intestinaux, le plus fréquemment du genre Isospora ou Capillaria, et plus de 80 % présentaient des hématozoaires parasites. Les merles passent beaucoup de leur temps à chercher de la nourriture au niveau du sol. Ils sont souvent colonisés par des tiques, ou autres parasites externes, surtout au niveau de la tête. Lors d'une étude en France, 74 % des merles examinés en milieu rural étaient infestés de tiques du genre Ixodes, contre seulement 2 % de ceux examinés en milieu urbain. Ceci est dû au fait que dans les parcs et jardins des régions urbaines, les tiques ont davantage de difficultés à trouver d'autres hôtes, alors qu'en milieu rural, les hôtes sont plus nombreux et divers (renard, daim et chevreuil, sanglier, etc.). Bien que les tiques du genre Ixodes peuvent transmettre des virus ou bactéries pathogènes, et sont réputées transmettre la bactérie Borrelia aux oiseaux, il n'y a aucune preuve que ceci affecte la santé du Merle noir, sauf lorsqu'ils sont épuisés et immunodéprimés après la migration. Il semble par contre que le Merle noir soit malheureusement un réservoir à Borrelia, capable de retransmettre le parasite aux tiques.
Le Merle noir et l'homme
Espèce invasive
Le Merle noir fut introduit en Australie à Melbourne dans les années 1850, mais s'est répandu depuis de Melbourne et Adelaide, ses quartiers originels, à travers tout le sud-est de l'Australie mais aussi en Tasmanie et dans les îles du détroit de Bass. Les populations introduites en Australie sont considérées comme nuisibles car elles causent des dommages sur une grande variété de baies et drupes dans les vergers, parcs et jardins, particulièrement sur le raisin et les cerises. Il est aussi accusé de répandre des « mauvaises herbes », telles que les ronces, et d'entrer en compétition avec le reste de l'avifaune locale en ce qui concerne la nourriture et les sites de nidification. En Nouvelle-Zélande, le Merle noir et l'autochtone Zostérops à dos gris (Zosterops lateralis) sont les deux oiseaux disperseurs de graines le plus répandu de ce pays. Depuis son introduction en 1862, en même temps que la Grive musicienne (Turdus philomelos), il s'est répandu dans tout le pays, jusqu'à une altitude de 1 500 m, de même que sur les îles situées à quelques distances, telles que le groupe de l'île Campbell et les îles Kermadec. Il mange une grande variété de fruits autochtones et exotiques, et il est un contributeur majeur du développement des communautés de plantes ligneuses naturalisées telle, encore une fois, la Ronce commune. Ces plantes fournissent des fruits plus appréciés par les oiseaux non endémiques (qu'ils soient autochtones ou introduits) que par les oiseaux endémiques.
Espèce invasive
Le Merle noir fut introduit en Australie à Melbourne dans les années 1850, mais s'est répandu depuis de Melbourne et Adelaide, ses quartiers originels, à travers tout le sud-est de l'Australie mais aussi en Tasmanie et dans les îles du détroit de Bass. Les populations introduites en Australie sont considérées comme nuisibles car elles causent des dommages sur une grande variété de baies et drupes dans les vergers, parcs et jardins, particulièrement sur le raisin et les cerises. Il est aussi accusé de répandre des « mauvaises herbes », telles que les ronces, et d'entrer en compétition avec le reste de l'avifaune locale en ce qui concerne la nourriture et les sites de nidification. En Nouvelle-Zélande, le Merle noir et l'autochtone Zostérops à dos gris (Zosterops lateralis) sont les deux oiseaux disperseurs de graines le plus répandu de ce pays. Depuis son introduction en 1862, en même temps que la Grive musicienne (Turdus philomelos), il s'est répandu dans tout le pays, jusqu'à une altitude de 1 500 m, de même que sur les îles situées à quelques distances, telles que le groupe de l'île Campbell et les îles Kermadec. Il mange une grande variété de fruits autochtones et exotiques, et il est un contributeur majeur du développement des communautés de plantes ligneuses naturalisées telle, encore une fois, la Ronce commune. Ces plantes fournissent des fruits plus appréciés par les oiseaux non endémiques (qu'ils soient autochtones ou introduits) que par les oiseaux endémiques.
Chasse
Dans le sud de la France, le merle paie aussi son tribut à la chasse à la grive, car de manière officielle, aucune distinction n'est faite entre merles et grives. De 1998 à 1999, les décès par la chasse ont été estimés à 985 000 Merles noirs par l'ONCFS ; les principales zones de chasse étaient alors la Gironde, l'Hérault, le Var et la Corse. Dans la région Provence-Alpes-Côte-d'Azur, les décès liés à la chasse en 2000 ont été estimés à 200 000 individus. Comme de nombreux autres petits oiseaux, il a été dans le passé chassé dans les zones rurales, en général trappé sur ses perchoirs nocturnes, afin d'améliorer le quotidien. Il entre toujours actuellement dans la composition du pâté de merle, spécialité culinaire corse. Le Merle noir se chasse à tir, devant soi sur les zones d'alimentation ou au poste fixe. Il peut être également capturé vivant avec des gluaux pour servir d'appelant à la chasse au poste. Cette capture d'oiseaux aux gluaux, utilisée dans les Alpes de Haute-Provence, les Alpes-Maritimes, les Bouches-du-Rhône, le Var et le Vaucluse, est réglementée par arrêté ministériel et soumise à autorisation préfectorale.
Dans le sud de la France, le merle paie aussi son tribut à la chasse à la grive, car de manière officielle, aucune distinction n'est faite entre merles et grives. De 1998 à 1999, les décès par la chasse ont été estimés à 985 000 Merles noirs par l'ONCFS ; les principales zones de chasse étaient alors la Gironde, l'Hérault, le Var et la Corse. Dans la région Provence-Alpes-Côte-d'Azur, les décès liés à la chasse en 2000 ont été estimés à 200 000 individus. Comme de nombreux autres petits oiseaux, il a été dans le passé chassé dans les zones rurales, en général trappé sur ses perchoirs nocturnes, afin d'améliorer le quotidien. Il entre toujours actuellement dans la composition du pâté de merle, spécialité culinaire corse. Le Merle noir se chasse à tir, devant soi sur les zones d'alimentation ou au poste fixe. Il peut être également capturé vivant avec des gluaux pour servir d'appelant à la chasse au poste. Cette capture d'oiseaux aux gluaux, utilisée dans les Alpes de Haute-Provence, les Alpes-Maritimes, les Bouches-du-Rhône, le Var et le Vaucluse, est réglementée par arrêté ministériel et soumise à autorisation préfectorale.
Statut légal et préservation de l'espèce
Le Merle noir, du fait de sa vaste aire de répartition estimée à 10 millions de km², de son importante population, et de la relative stabilité de ses effectifs, a été classé dans la catégorie LC (préoccupation mineure) par l'UICN. Dans la partie ouest de la région paléarctique, les populations sont généralement stables ou en accroissement, mais il peut y avoir des déclins localisés, particulièrement dans les zones rurales. Ceci peut être dû aux techniques agricoles, qui ont poussé les agriculteurs à supprimer les haies (qui fournissent aux merles gîte et nourriture), à drainer les prairies humides et à accroître l'utilisation de pesticides, deux stratégies provoquant la diminution des ressources alimentaires en animaux invertébrés.
Le Merle noir, du fait de sa vaste aire de répartition estimée à 10 millions de km², de son importante population, et de la relative stabilité de ses effectifs, a été classé dans la catégorie LC (préoccupation mineure) par l'UICN. Dans la partie ouest de la région paléarctique, les populations sont généralement stables ou en accroissement, mais il peut y avoir des déclins localisés, particulièrement dans les zones rurales. Ceci peut être dû aux techniques agricoles, qui ont poussé les agriculteurs à supprimer les haies (qui fournissent aux merles gîte et nourriture), à drainer les prairies humides et à accroître l'utilisation de pesticides, deux stratégies provoquant la diminution des ressources alimentaires en animaux invertébrés.
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The Common Blackbird (Turdus merula) is a species of true thrush. It is also called Eurasian Blackbird (especially in North America, to distinguish it from the unrelated New World blackbirds), or simply Blackbird, where this does not lead to confusion with a similar-looking local species. It breeds in Europe, Asia, and North Africa, and has been introduced to Australia and New Zealand. It has a number of subspecies across its large range; a few of the Asian subspecies are sometimes considered to be full species. Depending on latitude, the Common Blackbird may be resident, partially migratory or fully migratory. The male of the nominate subspecies, which is found throughout most of Europe, is all black except for a yellow eye-ring and bill and has a rich melodious song; the adult female and juvenile have mainly dark brown plumage. This species breeds in woods and gardens, building a neat, mud-lined, cup-shaped nest. It is omnivorous, eating a wide range of insects, earthworms, berries, and fruits. Both sexes are territorial on the breeding grounds, with distinctive threat displays, but are more gregarious during migration and in wintering areas. Pairs will stay in their territory throughout the year where the climate is sufficiently temperate. This common and conspicuous species has given rise to a number of literary and cultural references, frequently related to its song.
Taxonomy and name
The Common Blackbird was described by Linnaeus in the 10th edition his Systema Naturae in 1758 as Turdus merula (characterised as Turdus ater, rostro palpebrisque fulvis). The binomial name derives from two Latin words, turdus, "thrush", and merula, "blackbird", the latter giving rise to its French name, merle, and its Scots name, merl. There are about 65 species of medium to large thrushes in the genus Turdus, characterised by rounded heads, longish pointed wings, and usually melodious songs. The Common Blackbird seems to be closest in evolutionary terms to the Island Thrush (Turdus poliocephalus) of Southeast Asia and islands in the southwest Pacific, which probably diverged from merula stock fairly recently. It may not immediately be clear why the name "Blackbird", first recorded in 1486, was applied to this species, but not to one of the various other common black English birds, such as the Carrion Crow, Raven, Rook or Jackdaw. However, in Old English, and in modern English up to about the 18th century, "bird" was used only for smaller or young birds, and larger ones such as crows were called "fowl". At that time, the Blackbird was therefore the only widespread and conspicuous "black bird" in the British Isles. Until about the 17th century, another name for the species was ouzel, ousel or wosel (from Old English osle). Another variant occurs in Act 3 of Shakespeare's A Midsummer Night's Dream, where Bottom refers to "The Woosell cocke, so blacke of hew, With Orenge-tawny bill". The ouzel usage survived later in poetry, and still occurs as the name of the closely related Ring Ouzel (Turdus torquatus), and in Water Ouzel, an alternative name for the unrelated but superficially similar White-throated Dipper (Cinclus cinclus). Two related Asian Turdus thrushes, the White-collared Blackbird (Turdus albocinctus) and the Grey-winged Blackbird (Turdus boulboul), are also named blackbirds, and the Somali Thrush (Turdus (olivaceus) ludoviciae) is alternatively known as the Somali Blackbird. The icterid family of the New World is sometimes called the blackbird family because of some species' superficial resemblance to the Old World thrushes, especially this species, but they are not evolutionarily close, being closer to the New World warblers and tanagers. The term is often limited to smaller species with mostly or entirely black plumage, at least in the breeding male, notably the cowbirds, the grackles, and especially around 20 species with "blackbird" in the name, such as the Red-winged Blackbird and the Melodious Blackbird.
The Common Blackbird was described by Linnaeus in the 10th edition his Systema Naturae in 1758 as Turdus merula (characterised as Turdus ater, rostro palpebrisque fulvis). The binomial name derives from two Latin words, turdus, "thrush", and merula, "blackbird", the latter giving rise to its French name, merle, and its Scots name, merl. There are about 65 species of medium to large thrushes in the genus Turdus, characterised by rounded heads, longish pointed wings, and usually melodious songs. The Common Blackbird seems to be closest in evolutionary terms to the Island Thrush (Turdus poliocephalus) of Southeast Asia and islands in the southwest Pacific, which probably diverged from merula stock fairly recently. It may not immediately be clear why the name "Blackbird", first recorded in 1486, was applied to this species, but not to one of the various other common black English birds, such as the Carrion Crow, Raven, Rook or Jackdaw. However, in Old English, and in modern English up to about the 18th century, "bird" was used only for smaller or young birds, and larger ones such as crows were called "fowl". At that time, the Blackbird was therefore the only widespread and conspicuous "black bird" in the British Isles. Until about the 17th century, another name for the species was ouzel, ousel or wosel (from Old English osle). Another variant occurs in Act 3 of Shakespeare's A Midsummer Night's Dream, where Bottom refers to "The Woosell cocke, so blacke of hew, With Orenge-tawny bill". The ouzel usage survived later in poetry, and still occurs as the name of the closely related Ring Ouzel (Turdus torquatus), and in Water Ouzel, an alternative name for the unrelated but superficially similar White-throated Dipper (Cinclus cinclus). Two related Asian Turdus thrushes, the White-collared Blackbird (Turdus albocinctus) and the Grey-winged Blackbird (Turdus boulboul), are also named blackbirds, and the Somali Thrush (Turdus (olivaceus) ludoviciae) is alternatively known as the Somali Blackbird. The icterid family of the New World is sometimes called the blackbird family because of some species' superficial resemblance to the Old World thrushes, especially this species, but they are not evolutionarily close, being closer to the New World warblers and tanagers. The term is often limited to smaller species with mostly or entirely black plumage, at least in the breeding male, notably the cowbirds, the grackles, and especially around 20 species with "blackbird" in the name, such as the Red-winged Blackbird and the Melodious Blackbird.
Description
The Common Blackbird of the nominate subspecies Turdus merula merula is 23.5 to 29 centimetres (9.25 to 11.4 in) in length, has a long tail, and weighs 80–125 grammes (2.8 to 4.4 oz). The adult male has glossy black plumage, blackish-brown legs, a yellow eye-ring and an orange-yellow bill. The bill darkens somewhat in winter. The adult female is sooty-brown with a dull yellowish-brownish bill, a brownish-white throat and some weak mottling on the breast. The juvenile is similar to the female, but has pale spots on the upperparts, and the very young juvenile also has a speckled breast. Young birds vary in the shade of brown, with darker birds presumably males. The first year male resembles the adult male, but has a dark bill and weaker eye ring, and its folded wing is brown, rather than black like the body plumage.
The Common Blackbird of the nominate subspecies Turdus merula merula is 23.5 to 29 centimetres (9.25 to 11.4 in) in length, has a long tail, and weighs 80–125 grammes (2.8 to 4.4 oz). The adult male has glossy black plumage, blackish-brown legs, a yellow eye-ring and an orange-yellow bill. The bill darkens somewhat in winter. The adult female is sooty-brown with a dull yellowish-brownish bill, a brownish-white throat and some weak mottling on the breast. The juvenile is similar to the female, but has pale spots on the upperparts, and the very young juvenile also has a speckled breast. Young birds vary in the shade of brown, with darker birds presumably males. The first year male resembles the adult male, but has a dark bill and weaker eye ring, and its folded wing is brown, rather than black like the body plumage.
Subspecies
As would be expected for a widespread passerine bird species, several geographical subspecies are recognised. The treatment of subspecies in this article follows Clement et al. (2000).
The taxonomy, especially of the Asian subspecies, is complex. The subspecies from most of the Indian subcontinent, simillimus, nigropileus, bourdilloni, spencei, and kinnissi, are small, only 19–20 centimetres (7.5–8 in) long, and have broad eye-rings. They also differ in proportions, wing formula, egg colour and voice from the other subspecies of the Common Blackbird. They are therefore sometimes considered a separate species, the Indian Blackbird (Turdus simillimus). The Himalayan subspecies maximus is strikingly different from the simillimus group, being relatively large at 23–28 centimetres (9–11 in) length. It differs from all other subspecies of the Common Blackbird by its complete lack of eye-ring and reduced song. It is therefore sometimes considered a full species, the Tibetan Blackbird (Turdus maximus). The remaining Asian subspecies, the relatively large intermedius and mandarinus, and the smaller sowerbyi, also differ in structure and voice, and may represent third species, the Chinese Blackbird (Turdus mandarinus). Alternatively, it has been suggested that they should be considered subspecies of Turdus maximus, but they differ in structure, voice and the appearance of the eye-ring.
As would be expected for a widespread passerine bird species, several geographical subspecies are recognised. The treatment of subspecies in this article follows Clement et al. (2000).
- Turdus merula merula, the nominate subspecies, breeds commonly throughout much of Europe from Iceland, the Faeroes and the British Isles east to the Ural Mountains and north to about 70 N, where it is fairly scarce. A small population breeds in the Nile valley. Birds from the north of the range winter throughout Europe and around the Mediterranean including Cyprus and North Africa. The introduced birds in Australia and New Zealand are of the nominate race.
- Turdus merula azorensis is a small race which breeds in the Azores. The male is darker and glossier than merula.
- Turdus merula cabrerae, named for Ángel Cabrera, Spanish zoologist, resembles azorensis and breeds in Madeira and the western Canary Islands.
- Turdus merula mauretanicus, another small dark species with a glossy black male plumage, breeds in central and northern Morocco, coastal Algeria and northern Tunisia.
- Turdus merula aterrimus breeds in Hungary, south and east to southern Greece, Crete northern Turkey and northern Iran. It winters in southern Turkey, northern Egypt, Iraq and southern Iran. It is smaller than merula with a duller male and paler female plumage.
- Turdus merula syriacus breeds on the Mediterranean coast of southern Turkey south to Jordan, Israel and the northern Sinai. It is mostly resident, but part of the population moves south west or west to winter in the Jordan Valley and in the Nile Delta of northern Egypt south to about Cairo. Both sexes of this subspecies are darker and greyer than the equivalent merula plumages.
- Turdus merula intermedius is an Asiatic race breeding from Central Russia to Tajikistan, western and north east Afghanistan, and eastern China. Many birds are resident but some are altitudinal migrants and occur in southern Afghanistan and southern Iraq in winter. This is a large subspecies, with a sooty-black male and a blackish-brown female.
- Turdus merula maximus is a large montane subspecies found from eastern Afghanistan east through the Himalayas between 3200 and 4800 metres (10,560–16,000 ft) to Sikkim, Assam, southern Tibet and western Szechwan, China. It is an altitudinal migrant, and in winter occurs down to 2100 metres (6930 ft) in south east Tibet, but not below 3000 metres (9900 ft) further west. The male is black and the female very dark brown. It is the only subspecies without a yellow or orange eye-ring.
- Turdus merula mandarinus breeds throughout much of south, central and east China. It is a partial migrant to Hong Kong and south to Laos and Vietnam. The male is sooty black, and the female is similar but browner, and paler on the underparts. It is a large subspecies.
- Turdus merula sowerbyi, named for James Sowerby, British naturalist and illustrator, breeds from east Szechwan to Guizhou. It is partially migratory, with some individuals spending the winter in south China and north Indochina. It resembles mandarinus, but is smaller and darker below.
- Turdus merula nigropileus is resident up to about 1820 metres (6000 ft) in the Western Ghats of western India and the northern and central parts of the Western Ghats. Some populations migrate further south in winter. The male is brownish slate-grey with a dark cap, and the female is mid-brown, paler below. It is small with a relatively broad yellow eye-ring.
- Turdus merula spencei, named for William Spence, British entomologist, is very similar to nigropileus, but has a less distinct cap. It is resident in the Eastern Ghats of India. It is of dubious validity, and is often included in nigropileus with which it is said to integrade in the Nallamala Hills.
- Turdus merula simillimus is a common resident of the hills in Kerala and Tamil Nadu, south west India. It is darker than spencei.
- Turdus merula bourdilloni, named for Thomas Fulton Bourdillon, Conservator of Forests in the then princely state of Travancore, is a common resident of the hills above 900 metres (3000 ft) in southern Kerala and Tamil Nadu. It resembles simillimus and intergrades with it in the Palni Hills, but the male is uniform slate brown.
- Turdus merula kinnisii, named for John Kinnis, surgeon to the British military forces in what was then Ceylon, breeds in the hills of Sri Lanka above 900 metres (3000 ft). The male is uniformly blue-grey, and the female is similar but browner. Size as in nigropileus, but eye-ring more reddish-orange.
The taxonomy, especially of the Asian subspecies, is complex. The subspecies from most of the Indian subcontinent, simillimus, nigropileus, bourdilloni, spencei, and kinnissi, are small, only 19–20 centimetres (7.5–8 in) long, and have broad eye-rings. They also differ in proportions, wing formula, egg colour and voice from the other subspecies of the Common Blackbird. They are therefore sometimes considered a separate species, the Indian Blackbird (Turdus simillimus). The Himalayan subspecies maximus is strikingly different from the simillimus group, being relatively large at 23–28 centimetres (9–11 in) length. It differs from all other subspecies of the Common Blackbird by its complete lack of eye-ring and reduced song. It is therefore sometimes considered a full species, the Tibetan Blackbird (Turdus maximus). The remaining Asian subspecies, the relatively large intermedius and mandarinus, and the smaller sowerbyi, also differ in structure and voice, and may represent third species, the Chinese Blackbird (Turdus mandarinus). Alternatively, it has been suggested that they should be considered subspecies of Turdus maximus, but they differ in structure, voice and the appearance of the eye-ring.
Similar species
In Europe, the Common Blackbird can be confused with the paler-winged first-winter Ring Ouzel (Turdus torquatus) or the superficially similar European Starling (Sturnus vulgaris). The Sri Lankan subspecies, Turdus merula kinsii, resembles the Sri Lanka Whistling-thrush (Myophonus blighi) and the out-of-range Tickell's Thrush (Turdus unicolor). However, the former species always has blue in the plumage, and the latter has a pale belly. A number of similar Turdus thrushes exist far outside the range of the Common Blackbird, for example the South American Chiguanco Thrush (Turdus chiguanco).
In Europe, the Common Blackbird can be confused with the paler-winged first-winter Ring Ouzel (Turdus torquatus) or the superficially similar European Starling (Sturnus vulgaris). The Sri Lankan subspecies, Turdus merula kinsii, resembles the Sri Lanka Whistling-thrush (Myophonus blighi) and the out-of-range Tickell's Thrush (Turdus unicolor). However, the former species always has blue in the plumage, and the latter has a pale belly. A number of similar Turdus thrushes exist far outside the range of the Common Blackbird, for example the South American Chiguanco Thrush (Turdus chiguanco).
Distribution and habitat
The Common Blackbird breeds in temperate Eurasia, North Africa, the Canary Islands, and South Asia. It has been introduced to Australia and New Zealand. Populations are sedentary in the south and west of the range, although northern birds migrate south as far as northern Africa and tropical Asia in winter. Urban males are more likely to overwinter in cooler climes than rural males, an adaptation made feasible by the warmer microclimate and relatively abundant food that allow the birds to establish territories and start reproducing earlier in the year. Common over most of its range in woodland, the Common Blackbird has a preference for deciduous trees with dense undergrowth. However, gardens provide the best breeding habitat with up to 7.3 pairs per hectare (nearly three pairs per acre), with woodland typically holding about a tenth of that density, and open and very built-up habitats even less. They are often replaced by the related Ring Ouzel in areas of higher altitude. The Common Blackbird occurs up to 1000 metres (3300 ft) in Europe, 2300 metres (7590 ft) in North Africa, and at 900–1820 metres (3000–6000 ft) in peninsular India and Sri Lanka, but the large Himalayan subspecies range much higher, with Turdus merula maximus breeding at 3200–4800 metres (10560–16000 ft) and remaining above 2100 metres (6930 ft) even in winter. This widespread species has occurred as a vagrant in many locations in Eurasia outside its normal range, but records from North America are normally considered to involve escapees, including, for example, the 1971 bird in Quebec. However, a 1994 record from Bonavista, Newfoundland has been accepted as a genuine wild bird, and the species is therefore on the North American list.
The Common Blackbird breeds in temperate Eurasia, North Africa, the Canary Islands, and South Asia. It has been introduced to Australia and New Zealand. Populations are sedentary in the south and west of the range, although northern birds migrate south as far as northern Africa and tropical Asia in winter. Urban males are more likely to overwinter in cooler climes than rural males, an adaptation made feasible by the warmer microclimate and relatively abundant food that allow the birds to establish territories and start reproducing earlier in the year. Common over most of its range in woodland, the Common Blackbird has a preference for deciduous trees with dense undergrowth. However, gardens provide the best breeding habitat with up to 7.3 pairs per hectare (nearly three pairs per acre), with woodland typically holding about a tenth of that density, and open and very built-up habitats even less. They are often replaced by the related Ring Ouzel in areas of higher altitude. The Common Blackbird occurs up to 1000 metres (3300 ft) in Europe, 2300 metres (7590 ft) in North Africa, and at 900–1820 metres (3000–6000 ft) in peninsular India and Sri Lanka, but the large Himalayan subspecies range much higher, with Turdus merula maximus breeding at 3200–4800 metres (10560–16000 ft) and remaining above 2100 metres (6930 ft) even in winter. This widespread species has occurred as a vagrant in many locations in Eurasia outside its normal range, but records from North America are normally considered to involve escapees, including, for example, the 1971 bird in Quebec. However, a 1994 record from Bonavista, Newfoundland has been accepted as a genuine wild bird, and the species is therefore on the North American list.
Status
The Common Blackbird has an extensive range, estimated at 10 million square kilometres (3.8 million square miles), and a large population, including an estimated 79 to 160 million individuals in Europe alone. The species is not believed to approach the thresholds for the population decline criterion of the IUCN Red List (i.e., declining more than 30% in ten years or three generations), and is therefore evaluated as Least Concern. In the western Palaearctic, populations are generally stable or increasing, but there have been local declines, especially on farmland, which may be due to agricultural policies that encouraged farmers to remove hedgerows (which provide nesting places), and to drain damp grassland and increase the use of pesticides, both of which could have reduced the availability of invertebrate food. The Common Blackbird was introduced to Australia at Melbourne in the 1850s, but has expanded from its initial foothold in Melbourne and Adelaide to occur throughout south-eastern Australia, including Tasmania and the Bass Strait islands. The introduced population in Australia is considered a pest because it damages a variety of soft fruits in orchards, parks and gardens including berries, cherries, stone fruit and grapes. It is thought to spread weeds, such as blackberry, and may compete with native birds for food and nesting sites. The introduced Common Blackbird is, together with the native Silvereye (Zosterops lateralis), the most widely distributed avian seed disperser in New Zealand. Introduced there along with the Song Thrush (Turdus philomelos) in 1862, it has spread throughout the country up to an elevation of 1,500 metres (4,921 ft), as well as outlying islands such as the Campbell and Kermadecs. It eats a wide range of native and exotic fruit, and makes a major contribution to the development of communities of naturalised woody weeds. These communities provide fruit more suited to non-endemic native birds and naturalised birds, than to endemic birds.
The Common Blackbird has an extensive range, estimated at 10 million square kilometres (3.8 million square miles), and a large population, including an estimated 79 to 160 million individuals in Europe alone. The species is not believed to approach the thresholds for the population decline criterion of the IUCN Red List (i.e., declining more than 30% in ten years or three generations), and is therefore evaluated as Least Concern. In the western Palaearctic, populations are generally stable or increasing, but there have been local declines, especially on farmland, which may be due to agricultural policies that encouraged farmers to remove hedgerows (which provide nesting places), and to drain damp grassland and increase the use of pesticides, both of which could have reduced the availability of invertebrate food. The Common Blackbird was introduced to Australia at Melbourne in the 1850s, but has expanded from its initial foothold in Melbourne and Adelaide to occur throughout south-eastern Australia, including Tasmania and the Bass Strait islands. The introduced population in Australia is considered a pest because it damages a variety of soft fruits in orchards, parks and gardens including berries, cherries, stone fruit and grapes. It is thought to spread weeds, such as blackberry, and may compete with native birds for food and nesting sites. The introduced Common Blackbird is, together with the native Silvereye (Zosterops lateralis), the most widely distributed avian seed disperser in New Zealand. Introduced there along with the Song Thrush (Turdus philomelos) in 1862, it has spread throughout the country up to an elevation of 1,500 metres (4,921 ft), as well as outlying islands such as the Campbell and Kermadecs. It eats a wide range of native and exotic fruit, and makes a major contribution to the development of communities of naturalised woody weeds. These communities provide fruit more suited to non-endemic native birds and naturalised birds, than to endemic birds.
Behaviour
The male Common Blackbird defends its breeding territory, chasing away other males or utilising a "bow and run" threat display. This consists of a short run, the head first being raised and then bowed with the tail dipped simultaneously. If a fight between male Blackbirds does occur, it is usually short and the intruder is soon chased away. The female Blackbird is also aggressive in the spring when it competes with other females for a good nesting territory, and although fights are less frequent, they tend to be more violent. The bill's appearance is important in the interactions of the Common Blackbird. The territory-holding male responds more aggressively towards models with orange bills than to those with yellow bills, and reacts least to the brown bill colour typical of the first-year male. The female is, however, relatively indifferent to bill colour, but responds instead to shinier bills. As long as winter food is available, both the male and female will remain in the territory throughout the year, although occupying different areas. Migrants are more gregarious, travelling in small flocks and feeding in loose groups in the wintering grounds. The flight of migrating birds comprises bursts of rapid wing beats interspersed with level or diving movement, and differs from both the normal fast agile flight of this species and the more dipping action of larger thrushes.
The male Common Blackbird defends its breeding territory, chasing away other males or utilising a "bow and run" threat display. This consists of a short run, the head first being raised and then bowed with the tail dipped simultaneously. If a fight between male Blackbirds does occur, it is usually short and the intruder is soon chased away. The female Blackbird is also aggressive in the spring when it competes with other females for a good nesting territory, and although fights are less frequent, they tend to be more violent. The bill's appearance is important in the interactions of the Common Blackbird. The territory-holding male responds more aggressively towards models with orange bills than to those with yellow bills, and reacts least to the brown bill colour typical of the first-year male. The female is, however, relatively indifferent to bill colour, but responds instead to shinier bills. As long as winter food is available, both the male and female will remain in the territory throughout the year, although occupying different areas. Migrants are more gregarious, travelling in small flocks and feeding in loose groups in the wintering grounds. The flight of migrating birds comprises bursts of rapid wing beats interspersed with level or diving movement, and differs from both the normal fast agile flight of this species and the more dipping action of larger thrushes.
Breeding
The male Common Blackbird attracts the female with a courtship display which consists of oblique runs combined with head-bowing movements, an open beak, and a "strangled" low song. The female remains motionless until she raises her head and tail to permit copulation. This species is monogamous, and the established pair will usually stay together as long as they both survive. Pair separation rates of up to 20% have been noted following poor breeding. Although socially monogamous, there have been studies showing as much as 17% extra pair paternity. Nominate Turdus merula may commence breeding in March, but eastern and Indian races are a month or more later, and the introduced New Zealand birds start nesting in August. The breeding pair prospect for a suitable nest site in a creeper or bush, favouring evergreen or thorny species such as ivy, holly, hawthorn, honeysuckle or pyracantha. Sometimes the birds will nest in sheds or outbuildings where a ledge or cavity is used. The cup-shaped nest is made with grasses, leaves and other vegetation, bound together with mud. It is built by the female alone. She lays three to five (usually four) bluish-green eggs marked with reddish-brown blotches, heaviest at the larger end; the eggs of nominate Turdus merula are 2.9 x 2.1 centimetres (1.14 x 0.93 in) in size and weigh 7.2 grammes (0.25 oz), of which 6% is shell. Eggs of birds of the southern Indian races are paler than those from the northern subcontinent and Europe. The female incubates for 12–14 days before the altricial chicks are hatched naked and blind. Fledging takes another 10–19 (average 13.6) days, with both parents feeding the young and removing faecal sacs. The nest is often ill-concealed compared with those of other species, and many breeding attempts fail due to predation. The young are fed by the parents for up to three weeks after leaving the nest, and will follow the adults begging for food. If the female starts another nest, the male alone will feed the fledged young. Second broods are common, with the female reusing the same nest if the brood was successful, and three broods may be raised in the south of the Common Blackbird's range. Montane subspecies, such as Turdus merula maximus have a shorter breeding season, smaller clutches (2–4 eggs, averaging 2.86), but larger eggs than nominate merula. They produce just one brood per year, and have a slightly shorter incubation period of 12–13 days, but a longer nestling period (16–18 days). A Common Blackbird has an average life expectancy of 2.4 years, and, based on data from bird ringing, the oldest recorded age is 21 years and 10 months.
The male Common Blackbird attracts the female with a courtship display which consists of oblique runs combined with head-bowing movements, an open beak, and a "strangled" low song. The female remains motionless until she raises her head and tail to permit copulation. This species is monogamous, and the established pair will usually stay together as long as they both survive. Pair separation rates of up to 20% have been noted following poor breeding. Although socially monogamous, there have been studies showing as much as 17% extra pair paternity. Nominate Turdus merula may commence breeding in March, but eastern and Indian races are a month or more later, and the introduced New Zealand birds start nesting in August. The breeding pair prospect for a suitable nest site in a creeper or bush, favouring evergreen or thorny species such as ivy, holly, hawthorn, honeysuckle or pyracantha. Sometimes the birds will nest in sheds or outbuildings where a ledge or cavity is used. The cup-shaped nest is made with grasses, leaves and other vegetation, bound together with mud. It is built by the female alone. She lays three to five (usually four) bluish-green eggs marked with reddish-brown blotches, heaviest at the larger end; the eggs of nominate Turdus merula are 2.9 x 2.1 centimetres (1.14 x 0.93 in) in size and weigh 7.2 grammes (0.25 oz), of which 6% is shell. Eggs of birds of the southern Indian races are paler than those from the northern subcontinent and Europe. The female incubates for 12–14 days before the altricial chicks are hatched naked and blind. Fledging takes another 10–19 (average 13.6) days, with both parents feeding the young and removing faecal sacs. The nest is often ill-concealed compared with those of other species, and many breeding attempts fail due to predation. The young are fed by the parents for up to three weeks after leaving the nest, and will follow the adults begging for food. If the female starts another nest, the male alone will feed the fledged young. Second broods are common, with the female reusing the same nest if the brood was successful, and three broods may be raised in the south of the Common Blackbird's range. Montane subspecies, such as Turdus merula maximus have a shorter breeding season, smaller clutches (2–4 eggs, averaging 2.86), but larger eggs than nominate merula. They produce just one brood per year, and have a slightly shorter incubation period of 12–13 days, but a longer nestling period (16–18 days). A Common Blackbird has an average life expectancy of 2.4 years, and, based on data from bird ringing, the oldest recorded age is 21 years and 10 months.
Songs and calls
The first-year male Common Blackbird of the nominate race may start singing as early as late January in fine weather in order to establish a territory, followed in late March by the adult male. The male's song is a varied and melodious low-pitched fluted warble, given from trees, rooftops or other elevated perches mainly in the period from March to June, sometimes into the beginning of July. It has a number of other calls, including an aggressive seee, a pook-pook-pook alarm for terrestrial predators like cats, and various chink and chook, chook vocalisations. The territorial male invariably gives chink-chink calls in the evening in an (usually unsuccessful) attempt to deter other Blackbirds from roosting in its territory overnight. Like other passerine birds, it has a thin high seee alarm call for threats from birds of prey since the sound is rapidly attenuated in vegetation, making the source difficult to locate. At least two subspecies, Turdus merula merula and Turdus merula nigropileus, will mimic other species of birds, cats, humans or alarms, but this is usually quiet and hard to detect. The large mountain races, especially Turdus merula maximus, have comparatively poor songs, with a limited repertoire compared with the western, peninsular Indian and Sri Lankan taxa.
The first-year male Common Blackbird of the nominate race may start singing as early as late January in fine weather in order to establish a territory, followed in late March by the adult male. The male's song is a varied and melodious low-pitched fluted warble, given from trees, rooftops or other elevated perches mainly in the period from March to June, sometimes into the beginning of July. It has a number of other calls, including an aggressive seee, a pook-pook-pook alarm for terrestrial predators like cats, and various chink and chook, chook vocalisations. The territorial male invariably gives chink-chink calls in the evening in an (usually unsuccessful) attempt to deter other Blackbirds from roosting in its territory overnight. Like other passerine birds, it has a thin high seee alarm call for threats from birds of prey since the sound is rapidly attenuated in vegetation, making the source difficult to locate. At least two subspecies, Turdus merula merula and Turdus merula nigropileus, will mimic other species of birds, cats, humans or alarms, but this is usually quiet and hard to detect. The large mountain races, especially Turdus merula maximus, have comparatively poor songs, with a limited repertoire compared with the western, peninsular Indian and Sri Lankan taxa.
Feeding
The Common Blackbird is omnivorous, eating a wide range of insects, earthworms, seeds and berries. It feeds mainly on the ground, running and hopping with a start-stop-start progress. It pulls earthworms from the soil, usually finding them by sight, but sometimes by hearing, and roots through leaf litter for other invertebrates. Small vertebrates such as frogs, tadpoles and lizards are occasionally hunted. This species will also perch in bushes to take berries and collect caterpillars and other active insects. Animal prey predominates, and is particularly important during the breeding season, with windfall apples and berries taken more in the autumn and winter. The nature of the fruit taken depends on what is locally available, and frequently includes exotics in gardens. In northern India, banyan and mulberry fruits are frequently eaten, with Erythrina and Trema species featuring further south.
The Common Blackbird is omnivorous, eating a wide range of insects, earthworms, seeds and berries. It feeds mainly on the ground, running and hopping with a start-stop-start progress. It pulls earthworms from the soil, usually finding them by sight, but sometimes by hearing, and roots through leaf litter for other invertebrates. Small vertebrates such as frogs, tadpoles and lizards are occasionally hunted. This species will also perch in bushes to take berries and collect caterpillars and other active insects. Animal prey predominates, and is particularly important during the breeding season, with windfall apples and berries taken more in the autumn and winter. The nature of the fruit taken depends on what is locally available, and frequently includes exotics in gardens. In northern India, banyan and mulberry fruits are frequently eaten, with Erythrina and Trema species featuring further south.
Natural threats
Near human habitation the main predator of the Common Blackbird is the domestic cat, with newly-fledged young especially vulnerable. Foxes and predatory birds, such as the Sparrowhawk and other accipiters, also take this species when the opportunity arises. However, there is little direct evidence to show that either predation of the adult Blackbirds or loss of the eggs and chicks to corvids, such as the European Magpie or Eurasian Jay, have an impact on population numbers. This species is occasionally a host of parasitic cuckoos, such as the Common Cuckoo (Cuculus canorus), but this is minimal because the Common Blackbird recognizes the adult of the parasitic species and its non-mimetic eggs. The introduced merula Blackbird in New Zealand, where the cuckoo does not occur, has, over the past 130 years, lost the ability to recognize the adult Common Cuckoo but still rejects non-mimetic eggs. As with other passerine birds, parasites are common. 88% of Common Blackbirds were found to have intestinal parasites, most frequently Isospora and Capillaria species. and more than 80% had haematozoan parasites (Leucocytozoon, Plasmodium, Haemoproteus and Trypanosoma species). Common Blackbirds spend much of their time looking for food on the ground where they can become infested with ticks, which are external parasites that most commonly attach to the head of a Blackbird. In France, 74% of rural Blackbirds were found to be infested with Ixodes ticks, whereas, only 2% of Blackbirds living in urban habitats were infested. This is partly because it is more difficult for ticks to find another host on lawns and gardens in urban areas than in uncultivated rural areas, and partly because ticks are likely to be commoner in rural areas, where a variety of tick hosts, such as foxes, deer and boar, are more numerous. Although, ixodid ticks can transmit pathogenic viruses and bacteria, and are known to transmit Borrelia bacteria to birds, there is no evidence that this affects the fitness of Blackbirds except when they are exhausted and run down after migration. The Common Blackbird is one of a number of species which has unihemispheric slow-wave sleep. One hemisphere of the brain is effectively asleep, while a low-voltage EEG, characteristic of wakefulness, is present in the other. The benefit of this is that the bird can rest in areas of high predation or during long migratory flights, but still retain a degree of alertness.
Near human habitation the main predator of the Common Blackbird is the domestic cat, with newly-fledged young especially vulnerable. Foxes and predatory birds, such as the Sparrowhawk and other accipiters, also take this species when the opportunity arises. However, there is little direct evidence to show that either predation of the adult Blackbirds or loss of the eggs and chicks to corvids, such as the European Magpie or Eurasian Jay, have an impact on population numbers. This species is occasionally a host of parasitic cuckoos, such as the Common Cuckoo (Cuculus canorus), but this is minimal because the Common Blackbird recognizes the adult of the parasitic species and its non-mimetic eggs. The introduced merula Blackbird in New Zealand, where the cuckoo does not occur, has, over the past 130 years, lost the ability to recognize the adult Common Cuckoo but still rejects non-mimetic eggs. As with other passerine birds, parasites are common. 88% of Common Blackbirds were found to have intestinal parasites, most frequently Isospora and Capillaria species. and more than 80% had haematozoan parasites (Leucocytozoon, Plasmodium, Haemoproteus and Trypanosoma species). Common Blackbirds spend much of their time looking for food on the ground where they can become infested with ticks, which are external parasites that most commonly attach to the head of a Blackbird. In France, 74% of rural Blackbirds were found to be infested with Ixodes ticks, whereas, only 2% of Blackbirds living in urban habitats were infested. This is partly because it is more difficult for ticks to find another host on lawns and gardens in urban areas than in uncultivated rural areas, and partly because ticks are likely to be commoner in rural areas, where a variety of tick hosts, such as foxes, deer and boar, are more numerous. Although, ixodid ticks can transmit pathogenic viruses and bacteria, and are known to transmit Borrelia bacteria to birds, there is no evidence that this affects the fitness of Blackbirds except when they are exhausted and run down after migration. The Common Blackbird is one of a number of species which has unihemispheric slow-wave sleep. One hemisphere of the brain is effectively asleep, while a low-voltage EEG, characteristic of wakefulness, is present in the other. The benefit of this is that the bird can rest in areas of high predation or during long migratory flights, but still retain a degree of alertness.