Classe > Amphibia ; Ordre > Anura ; Famille > Hylidae ; Genre > Litoria

Litoria aurea est une grenouille arboricole originaire de l'est de l'Australie. En dépit de sa classification et de ses capacités d'escalade, elle ne vit pas dans les arbres et passe presque tout son temps au niveau du sol. Elle peut atteindre jusqu'à 11 cm de long, ce qui en fait une des plus grandes grenouilles d'Australie. De couleur dorée et verte, les grenouilles sont voraces, se nourrissant principalement d'insectes mais aussi de proies plus grosses tels que des vers et des souris. Contrairement à la plupart des grenouilles, elles sont actives à jour, mais c'est surtout pour pouvoir se réchauffer au soleil. Elles ont tendance à être moins actives en hiver, sauf dans les périodes plus chaudes ou humides, et se reproduisent durant les mois les plus chauds. Les mâles atteignent la maturité sexuelle après environ 9 mois, tandis que les femelles, plus grandes, ne se reproduisent pas avant l'âge de deux ans. Les grenouilles peuvent se livrer au cannibalisme, et les mâles attaquent fréquemment leurs congénères s'ils empiètent sur leur territoire. De nombreuses populations, en particulier dans la région de Sydney, vivent dans des zones fortement impactées par l'Homme, telles que les golfs, les friches industrielles ou des tas de briques. Bien qu'elle était auparavant l'une des grenouilles les plus courantes du sud-est de l'Australie, Litoria aurea a vu sa population décliner ces dernières années, en particulier dans les zones montagneuses, ce qui conduit à son classement actuel d'espèce vulnérable. Ses effectifs continuent de baisser et elle est menacée par la perte et la dégradation de son habitat, la pollution, les espèces introduites, et des parasites et des agents pathogènes, comme Batrachochytrium dendrobatidis. Comme la plupart des populations persistantes vivent sur des terres privées, la sauvegarde de l'espèce est difficile à mettre en place. Cette grenouille reste tout de même abondante en Nouvelle-Zélande et dans plusieurs autres îles du Pacifique, où elle a été introduite.

Description
Litorea aurea est une grande grenouille. Les adultes mesurent entre 4,5 et 11 cm de long, les mensurations les plus communes étant comprises entre 6 et 8 cm. Litorea aurea est donc une des plus grandes grenouilles australiennes. Les mâles adultes sont généralement plus petits que les femelles, et la coloration de leur dos est nettement différente. Ils peuvent être presque complètement verts, avec des nuances de vert foncé, vert émeraude vif, vert métallisé, brun cuivré terne ou même des marques dorées ou une coloration presque entièrement bronze. En général, les femelles ont des marques vertes que les mâles. Pendant les mois les plus froids (de mai à août), lorsque les grenouilles sont inactives, la coloration peut se foncer pour devenir presque noire. Leur peau peut s'assombrir de la même manière si l'animal reste dans un endroit sombre pendant quelques minutes, et la coloration varie également au fil de la vie d'un animal. Une bande crème ou jaune pâle, avec une bordure dorée au-dessus et noire, s'étend derrière l'œil, passe juste au dessus du tympan généralement de couleur cuivre et se poursuit le long du corps jusqu'à l'aine. Une autre bande de la même couleur commence au-dessous de l’œil et continue jusqu'à l'épaule. L'abdomen est crème ou blanc, avec une texture granuleuse. Les pattes sont de couleur verte ou bronze, voire une combinaison des deux, et l'intérieur de la cuisse et l'aine sont bleu-vert. Les mâles adultes présentent des sacs vocaux jaunes. Le tympan est distinct et ovule, et l'espèce possède de larges ventouses à l'extrémité des orteils pour faciliter l'escalade. Comme cette espèce vit souvent dans l'eau, les doigts des pattes avant ne sont pas palmés, à la différence des orteils qui le sont presque entièrement. Lors de la période de reproduction, les mâles développent des callosités nuptiales sur le pouce, qui leur permettent de tenir les femelles pendant l'accouplement. Elles sont brunes pendant la saison de reproduction, mais sont plus discrètes et plus pâles pendant le reste de l'année. Pendant la saison de reproduction, les femelles développent une teinte bleuâtre sur leurs pattes, tandis que les jambes des mâles passent au orange-rouille.

Ecologie et comportement
Comme les autres grenouilles arboricoles, Litorea aurea passe beaucoup de temps à se prélasser au soleil sur la végétation, des rochers, et les roseaux, le plus souvent près de l'eau, ou alternant entre ces différents habitats. Contrairement à la plupart des espèces de grenouilles, il est souvent actif pendant la journée. Lorsqu'on la manipule, cette espèce sécrète un mucus visqueux âcre, qui se compose de 17 peptides. Treize de ces molécules se révèlent des antibiotiques à large spectre et des anticancéreux. La sécrétion rend la grenouille glissante et donc difficile à attraper, et elle est toxique pour certaines autres espèces de grenouilles. Elle constitue donc un moyen de défense important pour Litorea aurea. Les combats entre mâles sont fréquents, et se déclenchent dès que deux d'entre eux se retrouvent à moins d'un mètre l'un de l'autre. Ces combats peuvent causer des blessures. Litorea aurea occupe un large éventail d'habitats différents. Elle est généralement associée aux marécages côtiers, aux zones humides, aux marais, aux barrages, aux fossés, aux rivières et aux forêts, mais certaines populations ont également été trouvés sur d'anciens sites industriels (par exemple, le Brickpit). Il a même été trouvé dans des habitations humaines, dans des baignoires. Il est difficile de déterminer ses exigences exactes en matière d'habitat, du fait de cette grande variété d'habitats qui semblent lui convenir. Les exigences de son habitat ont été difficiles à déterminer, car il a été trouvé dans un large éventail de plans d'eau, sauf rivières à courant rapide. Elle affectionne particulièrement les étangs d'eau douce formés récemment qui sont peu profond, sans ombrage et non pollué, et elle évite les eaux où vivent des poissons prédateurs indigènes ou introduits. Cependant, elle est également fréquentes dans des zones altérées par les activités humaines. La grenouille préfère les plans d'eau avec une végétation de roseaux et de joncs, dans lesquels elle se réchauffe au soleil, tandis que ses abris hivernaux sont constitués de végétaux, rochers, déchets ou débris jetés par l'Homme, présents à proximité de la zone de reproduction. Des zones herbeuses sotn généralement situées à proximité de son habitat, et constituent des aires d'alimentation privilégiées. Elle préfère les cours d'eau au fond sableux, rocailleux ou argileux, et est peut sesible au niveau de turbidité de l'eau, au pH, au taux d'oxygène niveaux, et à la température, même si ces paramètres peuvent limiter sa croissances'ils en sont pas optimaux. Bien que ses pattes lui offrent beaucoup d'adhérence, la grenouille grimpe peu aux arbres. Elle passe le plus clair de son temps dans les 10 cm au-dessus du sol et s'aventure rarement à plus d'un mètre de haut. Litorea aurea peut aussi rester assis pendant plusieurs minutes. Litorea aurea peut faire de grandes distances en une seule journée ou une seule nuit, des trajets de 1 à 1,5 kilomètres ayant été enregistrés. Des spécimens équipés de balise ont réalisé jusqu'à 3 km, et peuvent s'éloigner de plusieurs kilomètres de la zone de reproduction la plus proche. L'espèce a tout de même tendance à retourner ou à demeurer dans un lieu déterminé, à condition que l'habitat demeure approprié à ses besoins, sans quoi elle va chercher un habitat plus approprié. Litorea aurea préfèrent les habitats les plus complexes possibles, certainement pour assurer la meilleure protection possible. En général, les grenouilles restent dans un territoire d'une superficie de 100 à 700 m2. C'est une espèce bien adaptée à la vie terrestre. Elle peut se réhydrater en absorbant l'humidité de son environnement grâce à la peau de son ventre, et la perte d'eau par évaporation est très limitée par sa peau plutôt étanche. Certaines ont été observées à plus de 400 m d'un point d'eau. Pendant l'hiver, la grenouille est très peu active et reste au même endroit, alors qu'elle se déplace pendant les mois les plus chauds pour rechercher sa nourriture et des partenaires pour s'accoupler. Par temps froid, les grenouilles semblent hiberner, puisque certaines d'entre elles ont été retrouvées dans un état de «torpeur», mais aucune étude physiologique rigoureuse n'a clairement démontré que cette espèce hibernait. Bien que la grenouille est active pendant la journée, cela se limite à quitter son abri pour se réchauffer au soleil. Elle ne part pas à la recherche de nourriture, mais attrape quelques insectes s'ils passent à proximité immédiate. La reproduction de Litorea aurea dépend de la salinité et de la température de l'eau. La salinité affecte le développement et la métamorphose des têtards, et la reproduction est significativement réduite dans les étangs où la température est inférieure à 20° C. Les têtards peuvent tolérer des niveaux de salinité de 6 ‰, mais si celle-ci est supérieure ou égale à 8 ‰. D'un autre côté, un niveau de salinité d'au moins 1 à 2 ‰ peut être bénéfique pour Litorea aurea car il détruit certains agents pathogènes tels que la chytridiomycose. Le pH de l'eau ne semble pas affecter l'éclosion des œufs s'il reste entre 4 et 10.

Alimentation et prédateurs
Les adultes sont voraces et peuvent manger des insectes comme les grillons, les larves de moustiques, les libellules, les cafards, les mouches ou des sauterelles. Ils sont également friands d'écrevisses d'eau douce, de limaces, de lombrics et d'autres grenouilles, voire appartenant à la même espèce. Ils ont d'ailleurs une forte tendance au cannibalisme, et s'ils sont enfermés ensemble ils se dévorent les uns les autres. Des études et des essais dans la nature ont montré que ce phénomène existait également à l'état sauvage. Les têtards se nourrissent de détritus, d'algues et de bactéries. Les têtards ayant atteint des stades plus avancés de développement préfèrent les matières végétales, mais mangent également quelques toutes petites proies aquatiques. Les têtards maintenus en captivité sont nourris avec de la laitue bouillie et de la nourriture pour animaux de compagnie sous forme de granulés. Si la densité de population est élevée, les têtards peuvent manger leurs congénères. En captivité, Litorea aurea se nourrit de grillons, de mouches, d'asticots, de vers à soie, de coléoptères, de vers de farine, de larves, de cloportes, de blattes, de mollusques, de criquets, d'araignées, d'escargots aquatiques, de lombrics, et de souris. Une grenouille aurait également mangé un petit serpent tigre. Les grenouilles en captivité ont l'habitude de ne pas avaler des proies qui ne bougent pas, ce qui vaut à l'animal la réputation de manger tout ce qui bouge. Les méthodes de chasse des grenouilles varient en fonction de leur taille. Les plus petits animaux encore en phase de croissance chassent de petits insectes volant en sautant pour les capturer. Les grenouilles adultes montrent une nette préférence pour les grands insectes terrestres et les grenouilles, mais elles consomment également des proies aquatiques dont les têtards. Les individus tout juste métamorphosés vont dans l'eau attraper des larves de moustiques. La proportion relative de ces diverses proies au sein du régime de Litorea aurea n'est pas connue précisément. Les études menées sur des animaux en captivité ont montré que les grenouilles mangeaient nettement moins lorsque les tempéartures étaient plus fraîches, et les grenouilles sauvages semblent moins manger en période de reproduction. Les jeunes grenouilles s'alimentent en plus grandes quantités pendant les mois les plus chauds afin de constituer des stocks, un comportement moins nette chez les adultes. Les prédateurs de Litorea aurea comprennent les échassiers, comme l'Aigrette sacrée, l'Aigrette à face blanche, l'Ibis à cou noir et le Busard de Gould. Les serpents, les scinques, le Renard roux, les tortues, les anguilles et d'autres poissons comme la Perche commune, la Carpe commune et plusieurs espèces de goujons sont des prédateurs plus occasionnels de l'espèce. Des grenouilles adultes ont déjà été vues devenant la proie de Serpent noir à collier rouge de Serpent-tigre, de Martin-chasseur géant, de Martin-chasseur sacré. D'autres échassiers et d'autres serpents comme Dendrelaphis punctulatus et les Austrelaps sont également soupçonnés d'être des prédateurs de cette grenouille. L'importance relative des différents prédateur menaçant cette grenouille et ses têtards n'est pas connue. Avant que la grenouille ne devienne rare, et quand la chasse de subsistance était plus répandue, elle était chassée et mangée par Aborigènes d'Australie. Elle a également été utilisée dans des travaux pratiques de dissection durant des cours de biologie, et été capturée par l'Homme pour nourrir des reptiles de compagnie.

Reproduction
Litorea aurea se reproduit pendant la période la plus chaude de l'année, d'octobre à mars, bien que quelques accouplements ont été observés en fin d'hiver. La reproduction est influencé par la géographie, les populations situées les plus au sud et les plus en altitude ont une période de reproduction plus courte que celles situées dans les plaines et plus au nord. Ces dernières commencent leur reproduction plus tôt et la finisse plus tard. Durant la saison de reproduction, les mâles coassent la nuit, généralement alors qu'ils sont dans l'eau, mais aussi parfois dans la végétation au bord du point d'eau. Leur profond croassement en quatre "croaa" rappellle le son d'une mobylette changeant de vitesse. Les mâles répondent à un enregistrement de leur cri, et c'est pourquoi ils croassent généralement à l'unisson6. Ils croassent également plus volontiers dans certaines plages de température, notamment pour une température de l'eau enter 16 et 23 °C et uen température de l'air entre 14 et 25 °C. Ils chantent aussi immédiatement après une averse. Les mâles sont matures quand ils atteignent une taille de 45 à 50 mm, entre 9 et 12 mois, et ils développent alors une coloration grise à jaune brunâtre en dessous du menton. Ceci est un signe du développement du sac vocal, qui va permettre au mâle de pousser son chant. Les femelles atteingent la maturité sexuelle à deux ans, à condition qu'elles aient atteint la taille de 65 mm sans quoi elles ne sont pas vues en amplexus. Elles atteignent généralement cette taille la seconde année après leur métamorphose. Les femelles perdent 26 % de leur poids au moment de la ponte. Les mâles perdent également du poids durant la période de reproduction car ils mangent moins. Le poids perdu pendant la saison de reproduction est généralement repris entre janvier et septembre. L'amplexus entre le mâle et la femelle a généralement lieu dans l'eau, mais peut aussi avoir lieu sur la terre ferme à une distance assez importante d'un point d'eau. Des observations sur els sites de reproduction ont montré que les mâles y passaient plus de temps, cherchant une femelle pour s'accoupler, tandis que les femelles préféraient demeurer à d'autres endroits pour trouver de la nourriture avant de se rendre sur le site de reproduciton pour s'accoupler. Durant l'amplexus, le mâle attrape la femelle au niveau des aisselles après être monté sur son dos. Dans la anture, l'amplexus dure entre 10 minutes et cinq jours. Des amplexus provoqués en laboratoire ont duré jusqu'à 50 heures. Parfois, l'amplexus n'est pas suivi d'une ponte. Le couple se déplace d'environ 100 m durant l'amplexus avant que la femelle ne ponde ses œufs. Durant la ponte, le couple reste en amplexus et le mâle fertilise les œufs avec son sperme. Les mâles font parfois des mouvements avec leurs pattes arrière pendant ce temps, ce qui pourrait accélérer la fécondation. La ponte et la fertilisation prennent environ cinq minutes. En moyenne, 5 000 oeufs sont pondus dans la végétation aquatique, formant une masse gélatineuse. Une ponte comptant 11 682 oeufs a déjà été enregistrée et constitue le record. La femelle se déplace en déposant ses œufs, laissant derrière elle une trainée gélatineuse qui s'emmêle parfois. La masse d'œufs flottent lorsqu'elle est juste pondue, puis coule au bout de 12 heures, ou si elle est touchée. Les œufs se distinguent de ceux des autres espèces de grenouilles : ils mesurent 2 à 2,5 cm de diamètre et sont bicolores, noirs à une extrémité et blanche à l'autre5. Ils grossissent rapidement après la ponte, atteignant rapidement 4 mm, avant de couler. Dans les minutes qui suivent la ponte, ils flottent avec la partie noir pointant vers le haut, mais après avoir coulés leur orientation devient désordonnée5. Deux à cinq jours plus tard, les têtards éclosent, mais cela peut peut se produire au bout de seulement quelques heures à de rares occasions. Le taux d'éclosion varie entre 46 et 77%, et est maximum si la teméprature est de 22 °C. L'éclosion est également moins bonne en eau acide, alors qu'une eau alcaline ne dégrade pas son taux. En étant donné le nombre d'œufs qui éclosent par femelle et la rareté des grenouilles adultes, le taux de survie des têtards semble très faible. Au moment de leur éclosion, les têtards mesurent 2,5 à 3 mm sans la queue, et 5 à 6 mm en l'incluant. Les têtards en captivité ont une croissance exponentielle : ils passent de 3 à 9 mm en cinq semaines, et leur taille triple encore durant les cinq semaines suivantes. La croissance est de 0,2 mm par jour pendant les cinq première semaines. Les têtards de Litorea aurea sont grands, atteignant 80 mm de long, bien que leur taille varie assez fortement d'un individu à l'autre et qu'ils peuvent être plus petits. Le corps est généralement aussi large que profond. La nageoire a une teinte jaune et est très arquée. Le corps est jaune translucide avec des marques plus sombres au niveau de l'abdomen. Juste avant que ses pattes ne se développent, le têtard prend la coloration verte qu'il conservera une fois adulte. Les têtards nagent généralement dans les 30 cm d'eau sous la surface, ou restes immobiles sur le fond. Ils se déplacent souvent en groupe à la manière des bancs de poissons. À la fin du développement du têtard, les pattes arrière commencent à apparaître, et cette phase du développement de la grenouille se termine avec la formation des pattes avant, juste avant la métamorphose. Celle-ci a généralement lieu entre octobre et avril, en lien avec la période de reproduction, mais on peut trouver des têtards pendant toute l'année, et il semble donc que certains passe l'hiver sous cette forme. Ce phénomène est aussi bien observé dans la nature qu'en captivité. Le têtard reste sous cette forme pendant 10 à 12 semaines en règle générale, mais cette phase peut durer entre 5 semaines et un an. Les têtards qui croissent le plus lentement sont ceux observer durant l'hiver, et la température pourrait être corrélée avec la vitesse de croissance. Par contre, on observe pas réellement de différences de croissance suivant le pH, du moment qu'il soit compris entre 4 et 9. Durant les quatre premières semaines, la croissance ne semble pourtant pas détériorer si elle est entre 18 et 26 °C, mais ensuite elle est fortement limitée si la température n'est que de 18 °C. Au début de la métamorphose, tous les membres sont présents, de même que la queue. Au cours de cette phase, cette dernière se résorbe, et le seul autre changement visible est la fermeture de l'évent. Les têtards en métamorphose mesurent généralement entre 22 et 28 cm, et terminent leur métamorphose entre 2 et 11 mois, en fonction de la température de l'eau et de la disponibilité en nourriture. Ce processus est ralenti à de basses températures, mais il prend généralement entre 3 et 8 jours après que le têtard ait fini son développement. La ponte a souvent lieu dans des endroits où il n'y a pas de poissons prédateurs, et il s'agit fréquemment de points d'eau temporaires. Les populations du Victoria toutefois pondent aussi souvent des étangs permanents que des points d'eau temporaires. Les métamorphes ressemblent aux adultes et mesurent en moyenne 2,6 cm de long. Elles quittent rapidement le site de reproduction, notamment s'il y a une source de nourriture à proximité. Cette tendance à migrer précocément peut s'expliquer par une forte tendance au cannibalisme des grenouilles adultes qui mangent les plus petites. Une fois métamorphosée, la grenouille fait la même taille que le métamorphe. Elle croit ensutie rapidement pour atteindre 45 mm au bout de deux mois, et 50 à 60 mm au bout de six mois, avant que cette croissance ne se ralentisse. Une fois que la grenouille a atteint la maturité sexuelle, la croissance devient très lente. Les jeunes tout juste métamorphosés pèsent 2 g tandis que les plus gros adultes peuvent atteindre 50 g. Une même grenouille peut voir son poids varier fortement suivant la quantité de graisse qu'elle stocke, la quantité de nourriture ingérée récemment et si elle a des œufs qui se forment ou non. Litorea aurea vit entre 10 et 15 ans en captivité, mais sa longévité dans la nature est mal connue.

Répartition géographique
Litorea aurea est originaire du sud-est de l'Australie. Avant que sa population ne décline, son aire de répartition s'étendait de Brunswick Heads, dans le nord de la Nouvelle Galles du Sud, à East Gippsland, dans le Victoria et à l'ouest de Bathurst, de Tumut et de l'Australian Capital Territory. La répartition actuelle de Litorea aurea va maintenant de Byron Bay, dans le nord de la Nouvelle-Galles du Sud, à East Gippsland, dans le Victoria, et les populations se concentrent surtout le long de la côte. En Nouvelle-Galles du Sud, ses effectifs ont considérablement diminué en nombre et leur répartition s'est réduite depuis les années 1960, et même si ce phénomène n'a pas eu lieu dans le Victoria, on a observé en Nouvelle Galles du Sud que cette grenouille avait disparue de toutes les zones montagneuses situées à plus de 250 m, à l'exception de la population de Captains Flat. Une étude des populations du littoral de la Nouvelle-Galles du Sud a indiqué que de nombreuses populations sont très réduites, avec moins de 20 adultes. Selon une étude réalisée en 1996, six populations de plus de 300 grenouilles sont connues : deux dans la région métropolitaine de Sydney, deux dans la Shoalhaven, et deux sur la côte centre-nord de Nouvelle-Galles du Sud. Il n'y a maintenant plus qu'environ 40 sites, au total, où on peut trouver cette espèce, et la plupart se trouvent dans la région de Sydney. Litorea aurea a disparu d'environ 90% de son ancienne aire de répartition. Certains spécimens ont été déclarés à Armidale, mais il s'est avéré qu'il s'agissait d'une erreur d'identification de L. Castanea. Dans le Victoria, le déclin a été moins prononcé, et a surtout concerné les régions à l'intérieur des terres où l'habitat de la grenouille a disparu. Litorea aurea survit dans certaines régions de Sydney, comme dans le Brickpit au Sydney Olympic Park. Le site a été proposé pour accueillir les courts de tennis lors des Jeux olympiques de Sydney en 2000. Lorsque Litorea aurea a été trouvé là, la décision a été prise de construire les courts de tennis ailleurs, et la population bénéficie d'un suivi. Cette grenouille est devenue une mascotte officieuse de la zone d'Homebush Bay. Elle a également été introduite sans grand succès dans divers endroits de Sydney où on retrouvait son habitat naturel. Litorea aurea occupe trois îles au large de la côte est de l'Australie : l'île Kooragang, l'île Broughton au large de Port Stephens et l'île Bowen à Jervis Bay. Il a été introduit en Nouvelle-Zélande dans les années 1860, et y est désormais courante sur l'île du Nord au nord de Rotorua. Dans la plupart des endroits où on rencontre cette espèce, il s'agit de la seule espèce de grenouille. Toutefois, une récente baisse des effectifs a été signalée sur cette île, qui pourrait être liée à la prédation de certains poisson. Elle a été introduite dans divers îles du Pacifique comme en Nouvelle-Calédonie et à Vanuatu au XIXe siècle, et y est devenue commune. On ne trouve pas de différences notables entre des populations de Litorea aurea éloignées géographiquement, ou du moins ces variations ne sont pas aussi importantes que les variations au sein d'une même population. Les femellles sont plus susceptibles de se trouver loin des sites de reproduction, alors que les mâles les quittent rarement. Les jeunes sont également distribués entre mâles et femelles. Les juvéniles sont plus rarement observés que les adultes, sans que l'on sache si cela traduit une plus faible abondance ou un comportement plus discret.

Taxinomie
Litoria aurea présente de nombreuses caractéristiques physiques et comportementales représentatives des ranidés, d'où son classement initial dans le genre Rana. Elle a un museau pointu, de longues pattes arrière, et des orteils presque totalement palmés. Le tympan est grand et distinct, et la forme générale du corps est similaire à de nombreuses espèces de Rana. Comme beaucoup de grenouilles du genre Rana, Litoria aurea est principalement aquatique, et ne se déplace sur terre que pendant les périodes de pluie. Elle a été retirée du genre en raison de différences anatomiques avec la famille des Ranidae. En effet, la structure des os et du cartilage de Litoria aurea est plus proche de celle des espèces de la famille des Hylidés, d'où son reclassement parmi ceux-ci. Litoria aurea a été décrite pour la première fois sous le nom Rana aurea par Lesson en 1827. Sa dénominaiton a ensuite changé 20 fois, avant que l'espèce soit nommée Litoria aurea par Günther en 1844, et elle change encore 9 fois avant d'être nommée à nouveau Litoria aurea. L'épithète aurea derive du latin aureus signifiant "or". L'espèce est maintenant classée dans le complexe de Litoria aurea, un groupe d'espèces de grenouilles étroitement liées appartenant au genre Litoria. Les représentants de ce groupe sont dispersés dans toute l'Australie : trois espèces vivent dans le sud-est deu pays, une dans le nord, et deux dans le sud-ouest. Les espèces qui le composent sont Litoria aurea, Litoria raniformis, Litoria Castanea, Litoria dahlii, Litoria cyclorhyncha et Litoria moorei. Les aires de répartition de Litoria raniformis et Litoria Castanea se chevauchent avec celle de Litoria aurea. Comme par ailleurs ces espèces se ressemblent, il peut être parfois difficile de les distinguer. D'ailleurs jusqu'en 1972 Litoria raniformis et Litoria aurea étaient considérées comme une seule et même espèce, avant que les études électrophorétiques ne révèlent leurs différences. L. Castanea n'a pas été vue depuis 1980, et est peut être éteinte à l'heure actuelle. Les grandes taches jaunes présentes sur ses cuisses la distingue pourtant assez facilement de Litoria aurea. Litoria raniformis, qui est très semblable à Litoria aurea, peut seulement en être distinguée par les bosses présentes sur son dos. Certaines populations de L. aurea situées près d'Ulong, en Nouvelle-Galles du Sud, pourraient former une sous-espèce distincte, Litoria aurea ulongae, mais cela n'est pas officiellement acceptée. Litorea aurea est liée de manière étroite et similaire à Litoria castanes et Litoria ranaformis. Elle s'est séparée de ces deux espèces il y a environ 1,1 million d'années. Les scientifiques pensent que ces différentes espèces peuvent encore s'hybrider, comme leurs aires de répartition se chevauchent, et Litoria raniformis et Litoria aurea ont été vus tous les deux près des étangs de la région de Gippsland dans le Victoria. Cependant, aucun hybride n'a été identifié de manière sûre. Des grenouilles d'apparence intermédiaire entre les deux espèces ont été observées mais l'étude des protéines et du sérum de ses grenouilles a montré qu'elles appartenaient à l'une ou l'autre des deux espèces. Bien qu'il y ait eu des rapports de grenouilles d'apparence mixte à Gippsland, l'analyse des protéines et des sérums des grenouilles a montré deux espèces distinctes. Malgré d'autres zones de cohabitation, aucune preuve d'hybridation n'y a été répertorié.

Sauvegarde
Les effectifs de Litorea aurea semblent avoir décliné de plus de 30 % ces 10 dernières années. L'espèce est classée comme vulnérable, et même en danger par le New South Wales Threatened Species Conservation Act de 1995. Bien qu'elle n'est classée que comme vulnérable sur le plan national, le National Frog Action Plan considère Litorea aurea comme en danger. Au contraire du cas de l'Australie, Litorea aurea est très répandue en Nouvelle-Zélande où elle n'est pas protégée. Plusieurs facteurs peuvent expliquer le fort déclin de l'espèce en Australie, comme la fragmentation de son habitat, l'érosion et la sédimentation des sols, la contamination des eaux par les insecticides et les ferilisants, l'introduction de poissons prédateurs ou l'altération des écoulements d'eau par les activités humaines. Le déclin de la population semble liée à l'introduction de Gambusia holbrooki, une espèce originaire d'Amérique du Nord qui a été introduite pour contrôler la population de larves de moustiques. Des études ont montré que les œufs et les têtards de Litorea aurea était des proies très courantes pour ses poissons, et dans 77 des 93 sites de Nouvelle Galles du Sud desquels Litorea aurea a disparu avant 1990 cette espèce de poissons est présente. Litorea aurea vit dans les points d'eau où l'on trouve ce poisson, mais la reproduction y est rarement réussie, montrant la voracité de ce poisson pour manger les œufs et les têtards. Gambusia holbrooki n'est pas présent dans l'est du Victoria, où les effectifs de Litorea aurea demeurent stables, mais le poisson va vraisemblablement coloniser les rivières de cette région à l'avenir, et menacer la population de grenouilles. Cette espèce est également menacée par certaines espèce de mammifères introduites comme les chats et les renards, l'altération de la qualité de l'eau au niveau de ses sites de reproduction, l'utilsiation d'herbicides41 et la disparition d'une partie de son habitat par la destruction des zones humide. La maladie fongique causée par Chytridiomycosis et qui touche les amphibiens pourrait également être une cause du déclin des effectifs mais l'importance relative de ce facteur dans la diminutation de la population demeure inconnue45. Les grenouilles sont peut-être devenues plus sensibles, sans que le champignon ne soit plus répandu. La variabilité génétique est peu importante au sein de l'espèce, du fait de la destruction de l'habitat de la grenouille qui a isolé de nombreuses populations qui sont contraintes de se reproduire en consanguinité. C'est pourquoi une intervention humaine a été proposée pour déplacer certaines grenouilles d'une population à l'autre et ainsi opérer à un brassage génétique qui pourrait améliorer la vitaltité des animaux et leur taux de survie. Le cannibalisme est considéré par certains comme une cause du déclin dans certaines zones, les plus petits têtards pouvant être toxiques. D'autres causes hypothétiques du déclin sont proposées comme les radiations ultraviolettes causées par le trou dans la couche d'ozone, le réchauffement de la planète et la sècheresse croissante. La première de ces hypothèses a été testée par une étude mais sans résultats concluant. Le réchauffement de la planète ne semble pas être réellement une cause du déclin car les extrémités nord et sud de l'aire de répartition de la grenouille n'ont pas bougé. Litorea aurea a été le sujet de diverses recherches et d'une surveillance permanente, éléments importants pour améliorer sa sauvegarde. Les recherches ont surtout porté sur les méthodes qui pourraient être employées pour éviter la propagation de Gambusia holbrooki. Des tentatives ont notamment été faite pour empoisonner ce poisson, avec des résultats mitigés, ou d'introduire des prédateurs. D'autres stratégies pour assurer la survie de l'espèce consistent à assurer le développement d'habitats convenables pour qu'elle se reproduise dans de bonnes conditions. Des efforts sont également réalisés pour sensibiliser le grand public à ce problème. La sauvegarde de l'espèce est difficile car seulement 20 % des populations connues en Nouvelle Galles du Sud depuis 1990 sont localisées dans des zones protégées. Parmi les huit populations que l'on trouve dans des zones protégées, seulement cinq ont un territoire entièrement inclus dans la zone et une d'entre elle ne s'y reproduit pas. Des appels sont donc régulièrement lancés pour introduire des lois empêchant la dégradation de l'habitat de cette grenouille sur les terres privées. Pour faire pression sur les pouvoirs publics, des groupes d'action ont été créés sous le nom de "Friends of the Green and Golden Bell Frog". Le grand public étant de plus en plus au fait des problèmes qui touche cette espèce, les documentaires et actualités sur son déclin sont de plus en plus fréquents dans les médias et les références à cette grenouille sur les logos environnementaux sont courantes. Les efforts de sensibilisation du grand public au problème de cette grenouille ont été facilités par le fait que ses couleurs sont les couleurs de l'Australie, en faisant un animal symbolique. Des restrcitions concernant l'accès aux zones habitées par cette grenouille ont été mises en place. Comme Litorea aurea est majoritairement présente dans des zones où l'homme est lui aussi présent, ce genre de restriction ciblées paraissent un bon moyen d'améliorer son habitat. En 1998, un travail d'élevage en captivité est lancé par le Taronga Zoo à Sydney, sponsorisé par ASX Frog Focus. Le but de ce programme est d'aider à préserver les populations de Litorea aurea dans la région de Sydney. Il consiste en la capture d'animaux, leur élevage en captivité et le lâcher dans la nature d'un grand nombre de têtards. Par ailleurs des efforts sont fait en parallèle pour améliorer les habitats naturels et pour surveiller la population et l'évolution de ses effectifs. Ce programme était initialement nommé "Frog Focus Botany", car Botany était le principal site concerné. Des milliers de têtards ont été relâchés dans un site de la réserve de Sir Joseph Banks. Le programme a depuis été étendu à plusieurs autres zones. Entre 1998 et 2004 des têtars ont été relâchés dans des points d'eau bien ciblés sur la Long Reef Golf Course à Collaroy au nord de Sydney, avec peu de succès. Bien que Litorea aurea était autrefois présente dans cette zone, la population a depuis complètement disparue. Quelques mâles matures sont aperçus de temps à autre, mais aucune population se reproduisant n'y est installée. Une tentative de réintroduction à Marrickville a été réduite à néant par la chytridiomycosis.

Synonymes
Rana aurea (Lesson, 1827)
Ranoidea jacksoniensis (Tschudi, 1838)
Ranoidea resplendens (Girard, 1853)
Fanchonia elegans (Werner, 1893)
Hyla blandsuttoni (Procter, 1924)
Hyla aurea ulongae (Loveridge, 1950)

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The green and golden bell frog (Litoria aurea), also named the green bell frog, green and golden swamp frog and green frog, is a ground-dwelling tree frog native to eastern Australia. Despite its classification and climbing abilities, it does not live in trees and spends almost all of its time close to ground level. It can reach up to 11 cm (4.3 in) in length, making it one of Australia's largest frogs. Coloured gold and green, the frogs are voracious eaters of insects, but will also eat larger prey, such as worms and mice. Unlike most frogs, they are active at day, although this is mostly to warm in the sun. They tend to be less active in winter except in warmer or wetter periods, and breed in the warmer months. Males reach maturity after around 9 months, while for the larger females, this does not occur until they are two years old. The frogs can engage in cannibalism, and males frequently attack and injure one another if they infringe on one another's space. Many populations, particularly in the Sydney region, inhabit areas of infrequent disturbance, such as golf courses, disused industrial land, brick pits, and landfill areas. Though once one of the most common frogs in south-east Australia, the green and golden bell frog has endured major population declines, particularly in highland areas, leading to its current classification as globally vulnerable. Its numbers have continued to fall and are threatened by habitat loss and degradation, pollution, introduced species, and parasites and pathogens, including the chytrid Batrachochytrium dendrobatidis. As most of the remaining populations live on private land, the logistics of the conservation effort can be complicated. Despite the situation in Australia, the frog remains abundant in New Zealand and several other Pacific islands, where it has been introduced.

Taxonomy
The common name, "green and golden bell frog", was first adopted by Harold Cogger in his 1975 book Reptiles and Amphibians of Australia. Before this, its common names were "golden frog" and "golden tree frog". The green and golden bell frog has many physical and behavioural characteristics representative of ranids, hence its original classification as Rana. It has a pointy snout, long legs, and almost complete toe webbing; the tympanum is large and distinct; and the overall body shape is similar to many Rana species. Like many frogs in the Rana genus, green and golden bell frogs are mostly aquatic, and only travel over land during periods of rainfall. It was removed from the genus because of anatomical differences with the family Ranidae. The bone and cartilage structural formations of the green and golden bell frog are closest to those of species in the family Hylidae; it was therefore reclassified. The green and golden bell frog was first described as Rana aurea by Lesson in 1827. It has changed classification 20 times; it was first named Litoria aurea in 1844 by Günther, and changed another 9 times before being named again as Litoria aurea. The specific epithet aurea derived from the Latin aureus for 'golden'. The species is now classified within the Litoria aurea complex, a closely related group of frogs in the Litoria genus. This complex is scattered throughout Australia: three species occur in south-east Australia, one in northern Australia, and two in Southwest Australia. The complex consists of the green and golden bell frog (Litoria aurea), growling grass frog (Litoria raniformis), yellow-spotted bell frog (Litoria castanea), Dahl's aquatic frog (Litoria dahlii), spotted-thighed frog (Litoria cyclorhyncha) and the motorbike frog (Litoria moorei). The ranges of Litoria raniformis and Litoria castanea overlap with the green and golden bell frog; this, as well as physical similarities, may make it difficult to distinguish between the species, and until 1972, Litoria raniformis and the green and golden bell frog were regarded as the same, when electrophoretic studies proved them to be distinct. The tablelands bell frog has not been seen since 1980 and may now be extinct, although the large yellow spots present on its thighs help distinguish it from the green and golden bell frog. The growling grass frog, which is very similar to the green and golden bell frog, can only be readily distinguished by raised bumps on the dorsal surface. It has also been proposed that some populations of Litoria aurea located near Ulong, New South Wales, be a separate subspecies, Litoria aurea ulongae, but this was not accepted. Litorea aurea is equally and most closely related to Litoria castanes and Litoria ranaformis. A microcomplement fixation technique using serum albumins has indicated the species closest to Litoria aurea is Litoria ranifomis. Albumin immunological distance data suggest no differentiation between the two, and the green and golden bell frog evolutionally separated from the other two species about 1.1 million years ago. A 1995 study of protein variations showed four of 19 protein systems had variation and only two had differentiation. Scientists believe the different species can still hybridise, as their distribution areas still overlap, and both Litoria raniformis and Litoria aurea have been seen sharing ponds in the Gippsland area of Victoria. However, little evidence of hybridisation actually occurring has been found. Although there have been reports of frogs of mixed appearance in Gippsland, analysis of proteins and sera of the frogs showed two distinct species. Samples in other area of distribution have shown no evidence of hybridisation in spite of cohabitation.

Distribution
The green and golden bell frog is native to south-eastern Australia. Before its decline in population, its distribution ranged from Brunswick Heads, in northern New South Wales, to East Gippsland, in Victoria, and west to Bathurst, Tumut and the Australian Capital Territory. The bell frog's current distribution now ranges from Byron Bay, in northern New South Wales, to East Gippsland, in Victoria; populations mostly occur along the coast. In New South Wales, it has declined severely in range and abundance since the 1960s, although no similar declines have been reported in Victoria. In New South Wales, it has disappeared from highland areas above 250 m (820 ft), except for a population in Captains Flat. A study of populations along coastal New South Wales indicated many populations were very small, usually of fewer than 20 adults. According to a 1996 study, six populations of more than 300 frogs are known: two in the Sydney metropolitan area, two in the Shoalhaven, and two in the New South Wales mid-north coast. There are now approximately only 40 sites in total where it is found, most of which are in the Sydney area. The green and golden bell frog has disappeared from an estimated 90% of its former range. Some specimens were apparently found in Armidale, but it turned out to be a misidentification of literoa castanea. The declines in Victoria have been more modest and mostly in at inland areas where habitats have disappeared. The green and golden bell frog survives in some areas of Sydney, such as the Brickpit at Sydney Olympic Park (the proposed site for the tennis courts for the 2000 Sydney Olympics). When the green and golden bell frog was found there, the tennis courts were built elsewhere, and the population has since been monitored. This frog has become an unofficial mascot for the Homebush Bay area. It has also been introduced to places in Sydney in its natural habitat, without much success. The green and golden bell frog occurs on three islands off the east coast of Australia: Kooragang and Broughton Islands off Port Stephens, and Bowen Island at Jervis Bay. It was introduced to New Zealand in the 1860s, and it is now common on the part of North Island north of Rotorua. In most places, it is the only frog species in the vicinity. However, recent declines have been reported, suspected to be due to predatory fish. It was also introduced to the Pacific island countries of New Caledonia and Vanuatu in the 19th century, and has since become common there. No discernible variation in size or appearance in green and golden bell frogs between different geographic areas is found. Fluctuations in size and appearance between different populations are outweighed by variations within the populations themselves. Females are more likely to be found away from breeding sites, while the opposite applies for males. Metamorphlings are divided in roughly equal numbers between males and females, while juvenile frogs are observed less often than their mature counterparts, although scientists are not sure whether this is due to lower abundance or increased reclusiveness.

Description
The green and golden bell frog is a large, stout frog; adults range from 4.5 to 11 cm (1.7 to 4.3nbsp;in) in length; typical specimens measure 6 to 8 cm (2.5–3.3 in). The green and golden bell frog is therefore one of the largest Australian frogs. Mature males are generally smaller than mature females, and the colour on their dorsal surfaces differ greatly from females. It may be almost completely green, of shades from dark pea-green to bright emerald, green with metallic, brassy, dull copper-brown, or gold markings; or almost completely bronze. Generally, females tend to have more green patches than males. During the cooler months (May–August), when the frogs are inactive, colouration may darken almost to black. They can also darken in this way by simply staying in a dark place for a few minutes, and the colour can also change during the frogs' lifetimes. A creamy-white or pale yellow stripe, bordered above with gold and below with black, extends from behind the eye, across the typically copper-coloured tympanum to the groin. This stripe rises to form a dorsolateral fold towards the groin. Another stripe of the same colour begins below the eye and continues to the shoulder. The abdomen is cream or white, and has a coarsely granular texture. The legs are green, bronze, or a combination of both, and the inside thigh and groin are blue-green. Mature males develop a yellowish colouration to the vocal sacs on their throats. The tympanum is distinct and ovular in shape, and the species has enlarged toe discs to aid in climbing. As this species is often found in water, the fingers are free from webbing, while the toes are almost completely webbed. When in breeding condition, males develop nuptial pads on their thumbs, which are used to grip females during mating. These are coloured brown during the breeding season, but are inconspicuous and paler during the rest of the year. During the breeding season, females develop a blueish hue on their feet, while males' legs turn rusty orange.

Ecology and behaviour
As a member of the tree frog family, the green and golden bell frog spends much time basking in the sun on vegetation, rocks, and reeds, usually near water, or hopping around between such places. Unlike most frog species, it is often active during the day. When handled, this species secretes a slimy acrid mucus, which consists of 17 aurein peptides. Thirteen of these show broad-spectrum antibiotic and anticancer activity. The secretion makes the frog slippery and hard to grip, and is poisonous to some other species of frogs, so it is a useful defensive tool for green and golden bell frogs. Males often fight one another if they come within 1 m of each other, frequently leading to injuries. The green and golden bell frog has been detected in a wide range of habitats. It is generally associated with coastal swamps, wetlands, marshes, dams, ditches, small rivers, woodlands, and forests, but populations have also been found at former industrial sites (for instance, the Brickpit). It has even been found in human vessels such as bathtubs. The requirements of its habitat have been difficult to determine, for it has been found in a wide range of water bodies except fast-flowing streams. It is most typically found in short-lived freshwater ponds that are still, shallow, unshaded, and unpolluted, and it tends to avoid waters that contain predatory fish, whether native or introduced. However, it is most often found in areas that have been affected by human habitation. The frog prefers water bodies that support emergent vegetation, such as reeds and bullrushes, for basking, and winter habitats consist of available shelters around the breeding site, which can be vegetation, rocks, rubbish, or human debris and discarded building materials. Grassy habitats are usually close at hand to provide suitable terrestrial feeding grounds. It prefers waterways with a substrate of sand, rock, or clay, and can tolerate a wide range of water turbidities, pH and oxygen levels, and temperatures, although these can hamper physical growth. Although its legs provide much grip, the frog does not choose to climb trees or live up them to any significant extent. It spends most of its time within 10 cm of the ground and rarely ventures more than a metre above the ground. The green and golden bell frog also has the ability to sit still for several minutes. The green and golden bell frog can travel far in a single day or night; distances of 1.0 to 1.5 km have been recorded. Tagging experiments have shown that some can move up to 3 km in total, and that some travel several kilometres from the closest breeding habitat. However, the species evidently tends to return to or remain at an identified site, provided the habitat stays appropriate for its needs, or else it will move away. The green and golden bell frog also favours areas with the greatest habitat complexity, and as such, this is a core component of habitat-based strategies to protect the species. In general, the frogs stay within areas of 100–700 m2 The frog is well-equipped for survival on land. It can rehydrate by absorbing moisture through its ventral skin, and evaporative water loss occurs at a very low rate, indicative of a watertight skin. Some have been observed up to 400 m from the nearest body of water. During the winter months, the frog tends to be inactive, staying in one place, whereas it moves around during the warmer months to search for food and mating partners. During winter, the frog does become active for brief periods during warm or wet weather. In cold conditions, the frogs are thought to hibernate, based on observations of some being uncovered in a "torpid" state, but this has yet to be proven with rigorous physiological studies. Although the frog is active during the day, this is restricted to leaving its shelter to sunbathe. It tends to not actively feed or forage during the day, hunting insects only if they move into its vicinity. The green and golden bell frog's reproduction depends on salinity and water temperature. Salinity affects tadpoles' development and metamorphosis, and breeding is significantly slowed for ponds that measure 20°C (68°F) or below. The tadpoles can tolerate salinity levels of six parts per thousand (ppt) without any apparent effects, while salinity of 8 ppt or higher decreases growth rates and increases mortality rates. On the other hand, salinity levels of at least 1–2 ppt can be beneficial to the green and golden bell frog because this kills pathogens such as the chytrid fungus. The pH of the pond is not found to affect the likelihood of the eggs to hatch for values between 4 and 10.

Diet and predators
The voracious adults have very broad diets, including insects such as crickets, larvae, mosquito wrigglers, dragonflies, earthworms, cockroaches, flies, and grasshoppers. They are also known to eat freshwater crayfish and slugs, and other frogs, even of the same species. They have a strong tendency for cannibalism, and frequently these in the same enclosure devour each other. Studies and trials in the wild have shown cannibalism also occurs in the wild. The tadpoles feed on detritus, algae, and bacteria. Tadpoles in more advanced phases of development may show a preference for vegetable matter, but also scavenge or become carnivorous on aquatic life. Captive tadpoles have eaten boiled lettuce and pet food in pellet form. If population density is high, tadpoles have cannibalised one another. In captivity the green and golden bell frog is known to feed on crickets, fruit flies, maggots, silkworms, domestic flies, beetles, mealworms, larvae, slaters, cockroaches, molluscs, plague locusts, spiders, water snails, earthworms, and mice. A case of a small tiger snake being eaten has also been reported. Captive frogs have a habit of not responding to stationary food items, which has helped to form the belief that the frog will eat most things that move. The hunting habits of the frogs change depending on their growth phase and thus physical size. Smaller, still-growing green and golden bell frogs tend to hunt small, especially flying, insects, often jumping to catch their prey. Adult frogs appear to show a distinct preference for larger, land-based insects and frogs, although they also eat aquatic prey, such as tadpoles and other aquatic organisms. Recently metamorphosed individuals have also been seen enter to shallow water to capture mosquito wrigglers. The relative proportion that various prey make up in the frog's diet is not known. In observed studies of captive frogs, they eat less in cooler periods of the year, and frogs in the wild ate less during breeding periods. Younger frogs were also seen to forage longer into the warmer months to build up food stocks than fully matured frogs. Natural predators include wading birds, such as reef egrets, white-faced herons, white ibises and swamp harriers. Other predators include snakes, skinks, red foxes, tortoises, and eels and other fish, such as redfin perch and European carp, several varieties of gudgeon, and a range of invertebrate predators, such as the large brown mantis. Predation on adult frogs has been recorded for the red-bellied black snake, tiger snake, laughing kookaburra, and sacred kingfisher; wading birds and other snakes, such as the green tree snake and the copperhead snake, are also believed to be predators of the frog. The relative magnitude of the various predatorial threats to the frog and its tadpoles is not known. Before the frog became rare, and when subsistence lifestyles were more common, it was hunted and eaten by Australian Aborigines. It was also used in dissection demonstrations in biology classes, and caught by humans for feeding pet reptiles.

Reproduction
The green and golden bell frog breeds in the warmer months from October to March, although some cases have been recorded earlier at the end of winter. Reproduction appears to be influenced by geography. More southerly and highland populations appear to have a shorter window for breeding than their more northerly and lowland counterparts. The latter appear commence breeding earlier and end later than the former group. During the breeding season, males call, usually while floating in the water, but sometimes on vegetation at the side of a pond, mainly at night. They do so with a deep growl that has been described as a four-part "walk-walk sound"—likened to the sound of a motorbike changing gears. Males have been found to respond to recordings of the call, and this is why entire groups of males will then call in unison. Males are also more likely to call under certain temperature ranges, 16–23°C for water temperature, and 14–25°C in the air. Calling is also more likely immediately after rain has occurred. Males appear to reach maturity at around 45–50 mm, at between 9 and 12 months, and at this size begin to develop a grey to brownish yellow wash beneath the chin. This indicates the development of a vocal sac and thus an ability to commence calling behaviour. Females reach sexual maturity at two years; those smaller than 65 mm are not seen in amplexus; this length is not reached until the second season after metamorphosis. The frog is not of a type that only breeds once. Females can shed up to 26% of their weight when spawning, while males have also been seen to lose weight during breeding, because they are eating less. The weight lost during the breeding season is typically regained from January to September. Amplexus between the male and female occurs mainly in water, but sometimes at substantial distances away on dry land. Observations of breeding sites have shown the males linger around the courting area for much longer times, while females mostly stay at other places to find food before meeting the males there. During amplexus, the males grab the females near their armpits after climbing on their backs. In the wild, amplexus usually takes between 10 minutes and five days. Artificially induced amplexus in the laboratory has been observed to last 50 hours, but there have been reports of five days. Sometimes, amplexus will not result in eggs being laid. The frogs may move up to 100 m during amplexus before the female lays her eggs. During the laying of the eggs, the pair of frogs remain in amplexus and the male is assumed to fertilise the eggs with his sperm. Males are also seen to paddle their rear legs during this time, which is speculated to accelerate fertilisation. The egg-laying and fertilisation process takes around five minutes. An average of 5,000 eggs are deposited amongst aquatic vegetation in a gelatinous mass; however, a clump of 11,682 has been recorded. The female moves around while depositing, leaving a trail of eggs that sometimes entangles upon itself. Initially, the mass floats, but sinks up to 12 hours after laying, or when disturbed. The eggs are distinct from those of other frog species; they are 2–2.5 mm wide upon deposition and are bicoloured, black at one end and white at the other. They immediately begin to expand, quickly reaching around 4 mm across, before sinking. When first laid, they float with the black pointing up, but after sinking, the orientation becomes disordered. Two to five days later, the tadpoles hatch out, but the process can take only a few hours on occasions. The hatching rate varies between 46 and 77%, and peaks at 22°C. Hatching is less likely in acidic waters, although alkaline conditions do not lead to a lower rate compared to neutral conditions. Given the large number of eggs that hatch per female and given the scarcity of mature frogs, tadpole survival rates are believed to be very low. Upon hatching, the tadpoles are around 2.5–3 mm in snout-vent length (SVL) and about 5–6 mm including the tail. Tadpoles in captivity increase exponentially over time in total length; their SVL increases from about 3 to about 9 mm within five weeks, and it triples again in the next five weeks. In all, the growth rate is 0.2 mm per day in the first five weeks. The tadpoles of the green and golden bell frog are large, reaching 80 mm (3.15 in) in length, but size varies greatly and most are much shorter. The body is usually as wide across as it is deep. The fin has a yellow tinge and is considerably arched. The musculature is moderate and tapers to a fine point, as does the fin. The body wall is translucent yellow with darker areas over the abdomen. Just before its limbs form, the tadpole begins to develop the greenish colouration of the adult. Tadpoles usually swim within 30 cm of the water surface, or remain stationary at the bottom. They often move together in groups akin to schools of fish. Towards the end of the tadpole phase, hind legs appear, followed by front limbs, and the phase ends when the front limbs are developed. This normally occurs between October and April due to the breeding season, but tadpoles been observed in the wild throughout the year, suggesting some tadpoles overwinter; this has been seen to occur for captive tadpoles. The length of the tadpole stage, in the wild and in captivity, is usually between 10 and 12 weeks, but can range from five weeks to a year. The slower-growing tadpoles usually progress during winter, as there is a positivr correlation between growth rates and temperatures. Variation in growth rate across pH values of 4, 7 and 9 was insignificant. In the first four weeks, there was no significant dependence of the growth rate across the 18–26°C range, but from this point on, growth was significantly hindered at 18°C. At the beginning of the metamorphing stage, all limbs are present and developed, along with a tail. During this phase, the tail is resorbed, and the only other visible change is the spiracle closing. Metamorphing tadpoles typically have a SVL of 22–28 mm, and will complete metamorphosis between two and 11 months, depending on the temperature of the water and available food. The process is slowed at low temperatures, but generally takes between three to eight days after the tadpole stage is complete. Breeding occurs in a significantly higher proportion of sites where no predatory fish are present, and water bodies are ephemeral rather than permanent. Populations in Victoria, however, have been recorded as breeding in permanent ponds as readily as they do in ephemeral ponds. Metamorphs resemble the adults and average about 2.6 cm (1 in) in length. Recently metamorphosed frogs have been observed to rapidly leave the breeding site, especially when foraging habitat is nearby, and less so if food is not available away from the area. The tendency to migrate is often attributed to cannibalism practised by larger frogs on those that are still developing. After metamorphosis is complete, the frog is around the same length. The juveniles initially grow rapidly, reaching 45 mm within two months, 50–60 mm within half a year, before growth slows. months, and increase in length more slowly after that. Once sexual maturity is reached, the frogs' physical growth is very slow. Metamorphs weigh about 2 g, while the largest adults can reach 50 g. Individual frogs can vary substantially in body weight due to changes in the amount of stored fat, recent eating, and egg formation. While it is known to live 10–15 years in captivity, the frog's lifespan in the wild is not well understood.

Conservation status
The numbers of green and golden bell frogs are estimated to have declined by more than 30% in the past 10 years. It is listed as globally and nationally vulnerable, and as endangered under the New South Wales Threatened Species Conservation Act, 1995. Although it is only classified as vulnerable at national level, the National Frog Action Plan classifies the green and golden bell frog as endangered. In contrast to Australia, the frogs are abundant in New Zealand and classified as feral and unprotected. Many factors are thought to be responsible for the dramatic decline of this species in Australia, including habitat fragmentation, erosion and sedimentation of soil, insecticides and fertilisers contaminating water systems, the introduction of predatory fish, and alteration of drainage regimes. Population declines are closely related to the introduction of the eastern mosquitofish (Gambusia holbrooki), a species native to North America that was introduced to control mosquito larvae. Laboratory studies have demonstrated the eggs and tadpoles of the green and golden bell frog are extremely susceptible to predation by this fish, and in 77 of the 93 sites in New South Wales where the green and golden bell frog was known to have disappeared before 1990, eastern mosquitofish were found to be present. The frogs have been known to inhabit waters containing the fish, but breeding is rarely successful there, pointing to the fish's voracious eating of eggs and tadpoles. The fish are not yet present in eastern Victoria, where green and golden bell frog numbers have remained solid, but the fish likely will spread to rivers there, possibly inflicting heavy losses on the frogs. Other factors thought to affect this species include predation by introduced mammals, such as cats and foxes, changes to water quality at breeding sites, herbicide use, and loss of habitat through the destruction of wetlands. The amphibian chytrid fungus appears to have led to at least some of the decline in numbers, but the relative importance of the various factors is unclear. The frogs may have become more susceptible to chytrid rather than the fungus being more common. The genetic pool of the frogs has been found to be relatively small, attributed to habitat destruction, which has confined the smaller groups of frogs to isolated pockets and increased the incidence of inbreeding. This has led to proposals for frog populations to be mixed by human intervention in an attempt to reduce negative genetic effects and boost survival rates. The cannibalism of the frog has been speculated to cause its decline in some areas, because the smaller tadpoles can be toxic. Other postulated causes of the decline include increased ultraviolet radiation due to the hole in the ozone layer, global warming, and increased drought. The first theory was tested and the results were inconclusive. Global warming is not thought to be a credible cause, as the extremities of the frog's range have not changed, while declines in population have occurred in both dry and wetter areas. The green and golden bell frog has been the subject of much research and monitoring, important to improving its conservation. Research focuses on the development of management measures to keep the introduced mosquitofish under control. These include poisoning the fish, but the waterways are large and trials have given mixed results. Predators of the mosquitofish have also been tried. Other strategies may allow for the development and improvement of suitable habitat, and to increase the reproductive success of the species. Parallel to these measures, community awareness programmes have also been proposed. One difficulty in protecting the frog is that only 20% of the known populations in New South Wales since 1990 occur in conservation parks. Of the eight populations that occur in conservation parks, only five are wholly located within them and one of these is not breeding. There have been calls for legislation to be introduced to stop habitat degradation on private land to prevent detrimental effects to the frogs. Many proposed developments have been subjected to legal action to protect the habitat, and some communities have started "Friends of the Green and Golden Bell Frog" action groups. As public awareness has increased, documentary and news segments on the deteriorating situation have become more frequent and references to the frog in environmental logos and artworks have increased. The effort to increase public consciousness of the green and golden bell frog has also been aided because its colours are the same as the national colours. Restrictions on logging close to areas inhabited by the frogs have been put in place. As green and golden bell frogs are mostly observed in environments disturbed by humans, targeted environmental interference is seen as a possible means of enhancing habitats. In 1998, a captive-breeding program was set up by the herpetofauna staff at Taronga Zoo in Sydney, sponsored by the ASX Frog Focus. The purpose of the program was to help preserve declining populations of green and golden bell frogs in the Sydney region. It involved the captive breeding of wild frogs and releasing large numbers of tadpoles back into the wild, habitat restoration, and monitoring after releases. The program was initially titled "Frog Focus Botany", as Botany was the original focus site. Thousands of tadpoles were released into a site in Sir Joseph Banks Reserve and postrelease monitoring was done by the local community. It was also the first time that school students had been involved with endangered species monitoring. The program has since branched off into several other areas. Between 1998 and 2004, tadpoles were released into specially designed ponds and dams on Long Reef Golf Course at Collaroy in northern Sydney, with little success. Although green and golden bell frogs had previously been located in the area, the population had since been lost. Mature male bell frogs are occasionally found there; however, a permanent breeding population has yet to be established. An attempted reintroduction at Marrickville in inner-Sydney has failed due to chytridiomycosis.